Di riweka Solanum lycopersicum de berevçûna ronahiyê ya êrenî.
Berevçûna ronahiyê an jî fototropîzm (bi înglîzî: photothropism), livîn an jî geşebûna arastekî ya zîndewerê ya ber bi çavkaniya ronahiyê an jî pêçewaneyê arasteya çavkaniya ronahiyê.[1]
Ji bo jiyana riwekan, hestkirina ronahiya hawirdorê meseleya man û neman e. Ronahiya jîngehê ji bo şiyana pêşbazîkirina riwekê û saxmayîna riwekê girîng e. Heke tîrojên ronahiyê ji yek aliyekî ve werin ser riwekê, qed an jî pelên riwekê lez û arasteya geşebûna xwe wisa rêk dixin ko riwek ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê geşe dibe.[2]
Bi berevçûna ronahiyê pel û qedê riwekê ber bi ronahiya rojê ve geşe dibin ko hê pirtir tîrojên ronahiyê bimijînin û ji bo karlêkên fotosentezê bi kar bînin.[3] Ji serxesan heta riwekên kulîlkdar de berevçûna ronahiyê tê dîtin. Herwisa li gel riwekan hin karok jî bi berevçûnê bersîvdana ronahiyê didin.[4]
Ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê ve livîn, wekî berevçûna ronahiyê ya erenî tê navkirin. Heke livîn an jî geşebûna riwekê berevajî arasteya çavkaniya ronahiyê be, vê gavê wekî berevçûna ronahiyê ya neyînî tê navkirin.[5] Bersîvdana ji ronahiyê re, di serikê (lûtke) ajê piraniya riwekan de bi berevçûna ronahiya erenî rû dide. Regên riwekan an bertek nîşanê ronahiyê nakin, an jî ji ronahiyê re bersîva wan bi şêweyî berevçûna ronahiyê ya neyînî ye.[6]
Fototropîn
Ji bo riwek berteka biyolojîkî bidin ronahiyê, divê xwediyê madeyên ko ronahiyê hest dikin û dimijînin bin, ango divê ronahiyewergir (bi înglîzî: photoreceptor ) lixwe bigirin.[7] Bersîva riwekan a bo ronahiyê, ji aliyê ronahiyewergirên cuda ve tên rêkxistin. Ronahiyewergir ji proteîn û pîgmenta bi navê kromofor pêk tê. Kromofor ronahiyê dimijîne. Proteîn û kromofor bi bendê kovalendî girêdayî nê û ev herdû pêkhate bi hev re, wekî kromoproteîn tê navkirin.
Ronahiyewergir fotonên tîrojên ronahiyê dimijînin û enerjiya ji fotonê wek sînyala bo destpêkirina bersîvdana ronahiyê bi kar tînin.[8] Ronahiya şîn a dirêjiya pêlê wê ji 500 nanometreyê kêmtir dikare berevçûnê ronahiyê bide destpêkirin.[7]
Ronahiyewergira ronahiya şîn dimijîne û bersîvdana berevçûna ronahiyê û bersîvdanên din (wekî mînak, vekirina stomayan) dike, ji koma pîgmentên zer in ko wekî fototropîn (bi înglîzî:phototropin) tên navkirin.[9] Fototropîn wergirên proteîn-bingehîn in û berpirsiyarê navbeynkariya bersivdana fototropîk in. Fototropîn di nav parzûna plazmayê de cih digirin û gava bi ronahiya şîn ve rûbirû dimînin xwe vedikin û ji bo dirêjbûna xaneyê çalakiyên rêzê didin destpêkirin.[6]
Wekî hemû ronahiyawergirên riwekan, fototropîn jî ji beşa proteîn û beşa mijerê ronahiyê ya bi navê kromofor pêk tê. Di fototropînan de, kromofor molekula flavîn a bi bendê kovelendî girêdayî ye, loma fototropîn di nav koma proteînên bi navê flavoproteîn de cih digirin. Li gel bersîvdana berevçûnê, vebûn û girtina pelan, livîna kloroplastan di nav sîtoplazmayê de û vekirina stomayan jî di bin kontrola fototropînan de ne.[9] Herçiqas ev hemû bersîvdan ji aliyê fototropînan ve werin kontrolkirin jî, ji vana, herî zêde li ser berevçûnê xebatên kûr û dirêj hatine kirin û rêbaza berevçûnê baş hatiye famkirin. Du cor flavoprotein, fototropîn1 û fototropîn2 berevçûna ronahiyê rêk dixin.[8] Di bin ronahiya şîn a lawaz de fototropîn1 wergira serekê ye bo kontrolkirina berevçûna ronahiyê. Lê di ronahiya şîn a bi hêza asayî an jî ronahiya şîn a xurt de, herdu fototropîn bi hev re kar dikin.[10]
Kifşa berevçûna ronahiyê
Ronahiya ji lambê (1) guherînek hawirdorê ye û riwek dikare vê guherînê hest bike. Wekî encam riwek berteka bersîdayîna berevçûna ronahiyê dide(2) û ber bi çavkaniya ronahiyê gêşe dibe.
Di sala 1880yê de di gotra bi navê “Şiyana Livînê di Riwekan de”, Charls Darwin û kurê wî Francis, cara pêşîn berevçûnê wekî “tewîna şitilan a ber bi ronahiyê ve” pênase kirin.[1] Darwin xebata xwe li ser şitila riweka xamkêsan û hin giyayên din de saz kirin. Gava giya şîn dibin û ji axê derdikevin, ajê giya ji bo were parastin, bi pelên guhertî ve pêçayî yê, ji wê pêkhateya parezvan re tê gotin koleoptîl (bi înglîzî:coleoptile).[4]
Darwîn di çavderiya şînbûna şitilê de ditibûn ko şitila xamkêsanê ya ko di nav koleoptîlê de şîn dibe, tenê heke serikê (lûtke) şitilê hebe dikare xwe ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê bitewîne. Heke serikê şitilê jê were birîn, koleoptîl natewe. Herwisa heke serik bi kulavek zelal (ron) were pêçandin şitil ber bi ronahiyê ditewe lê heke bi kulavek lêl (opak) ko rê nade derbasbûna ronahiyê ve were pêçandin, vê gavê şitil ber bi ronahiyê ve dirêj nabe. Herwisa heke jêrê serikê koleoptîlê bi tiştek zelal jî were pêçandin, an jî bi tiştek lêl jî wêre pêçandin, rê li ber tewîna ber bi ronahiyê nayê girtin.
Darwîn di xabata xwe de dîtin ko ronahî ji aliyê lûtkeya riwekê (merîstema lûtkeyî) ve tê hestkirin, lê bersîvdan (tewandin) di beşek din a riwekê de rû dide. Ew ji vê rewşê gihîştin encame ko; divê ji bo bersîvdanê, sînyal ji merîstema lûtkeyî ber bi jêrê riwekê ve biçin.[11]
Di sala 1913yê de riwekzan Peter Boysen Jensen diyar kir ko sînyalên kîmyayî yên di lûtkeya riwekê de tên berhemkirin, berpirsiyar e bo tewîna beşên jêrê riwekê. Di xebata xwe de Boysen serikê şitilê jê kir, çînek jeletînê danî ser cihê jêkirî û serikê jî danî ser jelatînê. Gava şitil bi ronahiya arastekî (yekalî) hat ronîkirin, demek şûnve şitil xwe ber bi ronahiyê ve tewand. Lê gava di navbera serik û beşa jêrîna riwekê de li dewsa jelatînê, lewheya ji mîkayê hat cihkirin û şitil di bin ronahiya arstekî de hat ronîkirin, vê carê şitil ber bi ronahiyê netewiya. Gava lewheya mîkayê di beşa ronî de hat cihkirin, riwek xwe ber bi ronahiyê ve tewand. Piştî çendan ceribandinan aşkere bû ko sînyal ji lûtkeyê, di aliyê tarî (sîber) de derbasî jêrê riwekê dibin. Ji ber ko di bersîvdana berevçûna ronahiyê de xaneyên beşa sîber li gor xaneyên bin ronahiyê, hê pirtir dirêj dibin, sînyala kîmyayî ya di lûtkeyê de tê çêkirin, handerkerê geşebûnê ye.[1]
Madeya ko hebûna wê ji aliye riwekzan Peter Boysen Jensen hatibu kifşkirin ko wek sînyalên kîmyayî kar dikir û berpirsiyarê tewîna riwekê bû, di salên 1920an de ji aliyê riwekzan Frits Went ve wekî oksîn (bi înglîzî: auxin) hat navkirin.[12] Her çiqas pêkhateya kîmyayî ya oksînê heta sala 1934ê nehatibe kifşkirin jî, lê dîsa jî Frits Went gelek ezmûn saz kir û di xebatên xwe de nîşan kir ka oksîn çawa dixebite. Di encama xebatên xwe de Frits Went da destnîşankirin ko ronahî dibe sedem ko oksîn ji aliyê ronî ber bi aliyê sîber ve cih biguhere. Di riwekê de belavbûna asîmetrî ya oksînê dibe sedema tewîna riwekê ber bi ronahiyê ve.[12]
Îro êdî em dizanin ko hormona oksîn navê ne yek lê komek hokarên geşebûna riwekan e û kar dikin bo dirêjbûna xaneyan, şînbûna regê, bersîvdanên bervçûnê yên wekî berevçûna ronahiyê û berevçûna erdê. Di nav koma hormona oksînê de hormona sereke, hormona bi navê asîda asetî ya îndîol ê (bi înglîzî: Indole-3-acetic acid (IAA)).[11]
Mekanîzmaya berevçûna ronahiyê
Di riwekê de belavbûna asîmetrî ya oksînê dibe sedema tewînê.1.Tîrojên rojê rasterast ji jor ve tên ser riwekê. Oksîn ( xalên pembeyî) geşebûna riwekê ber bi jor ve han dike.2,3,4. Tîrojên rojê ji aliyê rastê ve tên ser riwekê. Oksîn li aliyê sîber de kom dibe geşebûna qedê ya ber bi çavkaniya ronahiyê han dike, riwek ber bi aliyê ronahiyê ditewe.
Di riwekan de berevçûna ronahiyê bi sê qonaxên serekî rû dide:
1. Qonaxa seretayî de, wergir çavkaniya ronahiyê ya ji aliyek ve tê ser riwekê, hest dikin.
2. Di qonaxa duyem de, veguherîna hormona IAA ji aliyê ronî ber bi aliyê sîber(tarî) ve pêk tê.
3. Di qonaxa dawî de, ji ber ko xaneyên li aliyê sîber hê pirtir dirêj dibin, êw beşa riwekê ber bi xaneyên kurt in li aliyê ronî ve ditewe.
Gava ronahî di nav qedê riwekê de derbas dibe, tê şikestin û belav dibe, li seranserê qedê de fototropînê dide çalakkirin. Berevçûna ronahiyê ji ber bersîvdana ronahiya şîn peyda dibe. Pîgmentên nefotosentezî yên bi navê flavoproteîn ronahiya şîn dimijînin û enerjiya wê wediguherînin sînyalên taybet ko oksînê (IAA) ji beşa ronî dişîne beşa sîdar a ajê an jî koleoptîlê. Piraniya çalakiyên berevçûnê li aliyê ronî de rû dide. Di encamê de xaneyên aliyê sîber ji ber hormona oksînê, li gor xaneyên aliyê ronî hê zûtir dirêj dibin. Ji ber dirêjbûna xaneyên aliyê sîber, ajê riwekê an jî di koleoptîl ber bi aliyê xaneyên kurt, ango ber bi aliyê ronî ve ditewin.[2]
Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
Taiz, L. and Zeiger, E. (2014) Plant Physiology. 6th edn. Sinauer Associates.
Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
TBidlack, J.E., Jansky, S. and Stern, K.R. (2018) Stern’s introductory plant biology. 14th edn. New York, NY: McGraw-Hill.
Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
Taiz, L. et al. (2015) Plant physiology and development. 6Th ed.Sunderland, Massachusetts, U.S.A ISBN 9780197614235
Bhatla, S.C. and A. Lal, M. (2019) Plant Physiology, development and metabolism Satish C Bhatla, Manju A. Lal. Singapore: Springer
Liscum E, Askinosie SK, Leuchtman DL, Morrow J, Willenburg KT, Coats DR. Phototropism: growing towards an understanding of plant movement. Plant Cell. 2014 Jan;26(1):38-55. doi: 10.1105/tpc.113.119727. Epub 2014 Jan 30. PMID: 24481074; PMCID: PMC3963583.
Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
Karlêkên ronahiyê beşek ji karlêkên fotosentezê ye ko enerjiya ronahiye di NADPH û ATP-yan de bi şêweyî enerjiya kîmyayî tê embarkirin.[1]
Ji bo mijîna ronahiyê û bikaranîna enerjiya ronahiyê bo çêkirna ATP û NADPH-yan ronahî pêwist e, loma karlêkên vê beşa fotosentezê wekî karlêkên ronahiyê an jî karlêkên jêrdestê ronahiyê (bi înglîzî:light reactions-light dependent reactions) tên navkirin.[2]
Danasîn
Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+ jî NADPH peyda dibe.
Karlêkên ronahiyê di bakteriyan de di parzûna xaneyê de, di riwek û protîstan (kevzên avê, êglena hwd.) de di tîlakoîdên kloroplastan de rû didin.[3]Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê, ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+-ê jî NADPH peyda dibe. Ango enerjiya ronahiyê ya ji aliyê klorofîlan ve hatiye mijandin di nav van awêteyan (bi înglîzî: compound) de ji bo demek tê embarkirin.[4]
Di karlêkên ronahiyê yên fotosentezê de, enerjiya ronahiyê ji aliyê molekulên klorofîl û karotenoîdan ve tê wergirtin, enerjî ber bi navenda karlêkê ya fotosîstema I û Fotosîstema II ve tê şandin.
Gava fotonek li molekulên kompleksa antenê ya fotosîstema II dixe, karlêkên ronahiyê dest pê dike. Enerjiya fotonê ji aliyê kompleksên antenê ve tê guhaztin bo navenda karlêkê. Di navenda karlêkê ya fotosîstema II de enerjiya ji fotonê, ji bo hankirina elektronek tê xerckirin. Elektrona hanbûyî ji navenda karlêkê derbasî zincîra guhaztina elektronan dibe. Elektron di zîncîrê de bi karlêkên kêmkirin û oksandinê ji molekulek derbasî molekulek din dibe. Di zincîra guhaztina elektronan de elektrona ji fotosîstema II ve derketiyê, di molekulên zîncîra guhaztina elektronan de derbas dibe û digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhastina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I-ê, ji plastokînon, sîtokrom b6f û plastosiyanînê pêk tê. Gava elektron ji fotosîstema II difilitin û derbasî zîncîra guhaztina elektronan dibin, fotosîstama II tê oksandin. Fotosîstema II bi navbeynkariya enzîman, molekulek avê parçe dike, elektronên avê werdigre û hejmara elektronên xwe temam dike. Ji fotolîza avê 2 proton (H+) û atomek oksîjenê peyda dibe. Atoma oksîjenê bi oksîjenek din a molekulek din a avê ve yek dibe û wekî madeya bermayî molekulek oksîjen (O2) peyda dibe.
Di herika elektronan a navbera fotosîstema II û kompleksa sîtokrom b6f de hinek ji enerjiya elektronan tê xerckirin. Bi enerjiya elktronan protonên stromayê di lumena tîlakoîdê de tên berhevkirin. Di tîlakoîdê de ji ber zêdebûna xestiya protonan, gradyana karokîmyayî peyda dibe. Gradyana karokîmyayî ATP-sentazê han dike bo çêkirina ATP-yê
Gava fotosîstema I enerjiya ronahiyê dimijîne, elektron ji fotosîstema I tê berdan û ji aliyê ferredoksîn ve tê wergirtin. Elektrona hanbûyî ji ferredoksînê derbasî ferredoksîn-NADP reduktazê dibê û NADP++ H+ -yê dike NADPH. Fotosîstema I li dewsa elektronên xwe yên tevlê NADPH-yê bûne, ji fotosîstema II elektron werdigire û elektronên orbîtala xwe temam dike.[5]
Di riwek û kevzên avê de du cor fotosîstem kar dikin bo karlêkên fotosentezê.
Bi karlêkên ronahiyê, enerjiya ronahiyê di pêkhateya ATP û NADPH-yê de tê guhertin bo enerjiya kîmyayî.[6] Guherîna enerjiyê di fotosîsteman de rû dide. Fotosîstem di parzûna tîlakoîdê de cih digirin. Her yek ji fotosîstemek ji kompleksa antenê û ji navenda karlêkê pêk tê. Kompleksa antenê ji 300-400 molekulên klorîfla a û klorofîla b, karotenoîd û proteînan pêk tê.[6]
Hemû zîndewerên ko bi fotosentezê oksîjen çêdikin, ango fotosenteza oksîjenî pêk tînin, di karlêkên fotosentezê de ji bo wergirtin û mijîna tîrojên ronahiyê du cor fotosîstem bi kar tînin, fotosîstema I û fotosîstema II. Zîndewerên wekî bakteriyên hîdrojen sulfurê, tenê yek fotosîstemek lixwe digirin û di fotosenteza wan de oksîjen peyda nabe.[7]
Her fotosîstemek ji navenda karlêkê û kompleksa antênê ya ji bo mijîna fotonan pêk tê. Ev herdu beşên fotosîstemê di kloroplastê de bi hev re kar dikin û enerjiya ronahiyê diguherînin bo enerjiya kîmyayî.[3]
Fotosîstema I ji ber ko pîgmentên wê herî zêde ronahiyên bi dirêjiya pêlê 700 nanometreyê dimijînîn wekî P700 tê nîşankirin (Pîgmenta 700). Herwisa fotosîstema II jî herî zêde ronahiyên ko dirêjiya pêlê wan 680 nanometre ne baş dimijîne û wekî P680 tê nîşankirin.
Pîgmentên kompleksa antenê ronahiyê dimijînin, enerjiya ronahiyê ber bi navenda karlêkê dişînin.[8]Di navenda karlêkê de elektrona hanbûyî atoma pîgmentê diterikîne û ji aliyê wergirê elektronê ya yekemîn a zîncîra guhaztina elektronan ve tê wergirtin.[9]
Hanbûyîna elektronan
Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.
Gava klorofîl tîrojek ronahiyê dimijine, ev ronahî winda dibe, ji ber ko enerjî nayê afirandin û nayê tunekirin, lê şêweyekî enerjiyê dikare biguhare bo enerjiya bi şêweyekî din, enerjiya fotonan jî winda nabe û diguhere bo enerjiya kîmyayî.[3]
Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.[1]Gava elektronên wê di orbîtala xwe ya asayî de ye, molekula pîgmentê di rewşa sirûştî (bi înglîzî: ground state) de ye. Mijîna fotonê elektronê ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir bilind dike, û rewşa nû ya molekula pîgmentê jî wekî rewşa hanbûyî (bi înglîzî: excited state) tê navkirin.
Tenê fotonên ko enerjiya wan û enerjiya ferqa navbera enerjiya rewşa sirûştî û rewşa hanbûyî yeksan in tên mijîn, û ev ferqa enerjiyê ji bo molekulan ne yek e. Loma awêteyek diyarkirî ne hemû cor lê tenê fotonên ko xwediyê dirêjiya pêlên taybet in dimijîne, ji ber vê yekê her pîgmentek xwediyê şebenga mijînê ya taybet e.
Gava ji ber mijîna fotonek, elktron ji rewşa sirûştî ber bi rewşa hanbûyî bilind dibe, elektron nikare li wir ji bo demek dirêj bisekine.
Rewşa hanbûyî wekî mîna hemû rewşên bi enerjiya bilind, xwenegir (bi înglîzî:unstable) e. Bi gelemperî, dema molekulên pîgmetê fotonên ronahiya bînraw dimijînin, elektronên wan ên hanbûyî demildest, di dirêjiya demek pir kurt de, yek ji mîlyarek a çîrkeyek de (1/100000000) ) dadikevin orbîtala xwe ya sirûştî.[3]
Gava elektron dizivire orbîtala xwe ya sirûştî, enerjiya zêde ya elektronê bi şêweyî enerjiya tînê (bi înglîzî: heat energy) û/an jî bi şêweyî ronahiyê belav dibe.[4] Dirêjiya pêlê ya tîrojên ronahiya ji enerjiya elektronê tê berdan, ji dirêjiya pêlê ya ronahiya hatiye mijandin dirêjtir e, ev belavbûna ronahiyê wekî floresans (bi înglîzî:fluorescence) tê navkirin.[4]
Ji bo enerjiya ronahiyê bi awayekî kêrhatî were bikaranîn, divê elektrona di rewşa hanbûyî venegere orbîtala xwe ya sirûştî lê divê elektrona hanbûyî were guhaztin. Bi eslê xwe guhaztina elektronên hanbûyî ji aliyê fotosîsteman ve tê rêkxistin.[10]
Enerjiya ji elektrona hanbûyî ji kompleksa antenê ber bi navenda karlêkê ve tê guhaztin. Bi vê enerjiyê elektronek hanbûyî ber bi molekulek wergira elektronê ve tê şandin û guhaztina elektron dest pê dike.[1]
Herika elektronan li ser zincîra guhaztina elektronan
Di karlêkên ronahiyê de herika elektronan, ji avê elektronan dikişîne, elektron heta NADPH-yê tên guhaztin. Enerjiya potenasiyel a elektronên avê di destpêkê de di asta asayî de ye, lê di NADPH-yê de asta enerjiya elektronan bilind e.[3]
Elektrona hanbûyî di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê ji molekulek ber bi molekula din ve tên guhaztin, molekulên zincîrê hinek enerjiya elektronê ji bo pompekirina protonan bi kar tînin.[1] Gava elektron di kompleksa sîtokrom b6f de diherkin, di parzûna tîlakoîdê de proton ji stromayê ber bi lumena tîlokoîdê tên şandin.[11]Ev rewş di lumena tîlakoîde de gradyana karokîmyayî ya protonan çêdike. Enerjiya ji gradyana protonan, di ATP sentazê de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[7]
Rêçeya elektronan di fotofosforîlasyona xêzî ya riwekan de:
H2O → Fotosîstema II → plastokîonol → sîtokrom b6f → plastosiyanîn → Fotosîstema I → Ferredoksîn → NADP+ reduktaz→ NADPH
Elektron ji avê bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan tê guhaztin bo NADP reduktazê.
Kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê
Nîkotînamîd adenîn dînukleotîd fosfat (NADP) (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) ) koenzîmek taybet e ji bo karlêkên oksandin û kêmkirinê. NADP+ di karlêkên ronahiyê de tê kêmkirin û wekî NADPH tê nîşankirin. NADPH di karlêkên neronahiyê de, di çerxa Calvin de ji bo kêmkirina 1,3 bîfosfoglîseratê bo glîser aldehîd 3 fosfatê (G3P) tê bikaranîn.
Elektronên hanbûyî yên ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin.
Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektron û protonek heye. NADP+ ji ferredoksînê elektronên hanbûyî yên fotosîstema I-ê werdigire.[3]
Di fotosenteza oksîjenî de, av çavkaniya elektron û oksîjenê ye.
Di fotosenteza neoksîjenî de bakterî li dewsa avê, molekulên wekî H2S (hîdrojen sulfur) wekî çavkaniya elektronan bi kar tînin. Riwek kevzên avê û siyanobakterî ji bo dabînkirina elektronan, molekula avê bi kar tînin. Bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, hilweşandina avê wekî fotolîz tê navkirin. Di karlêkên fotolîzê de oksîjen wekî gaza bermayî peyda dibe. Ango di fotosenteza oksîjenî de çavkaniya elektronan av e.
Av bi navbeynkariya enzîma oksandina avê (enzîma hilweşînerê avê) ve tê hilweşandin.
2H2O + 2NADP+ + 8 foton→ O2 + 2NADPH + 2H+
Fotofosforîlasyon
Di karlêkên fotosentezê de bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, bi ADP-yê ve girêdana fosfatê û çêkirina ATP-yê wekî fotofosforîlasyon tê navkirin. Fotofosforîlasyon yek ji sê corên fosforîlasyonê ye.
Encama herî girîng a herika elektronan a ji avê ber bi NADP+-yê, avakirina gradyana protonan e.[8] Hinek ji enerjiya elektronan ji bo pompekirina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê di parzûna tîlakoîdê de ber bi lumena tîlakoîdê tên pompekirin. Parzûna tîlakoîdê ji bo protonan nedelînbar (bi înglîzî: impermeable) e. Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi stromayê ve biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Di nav tîlakoîde berhevbûna protonan, bargeya tîlakoîdê li gor stromayê, ber bi pozîtîvê diguherîne, loma li seranserê parzûna tîlakoîdê de potansiyela elektrîkê ava dibe. Ev rewş wekî gradyana karebayî (bi înglîzî:electrical gradient) tê navkirin. Gradyana karebayî jî protonan han dike ko ber bi stromayê ve biherikin.
Ji ber gradyana karebayî û gradyana xestiyê, meyla herika protonan,wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî:proton motive force) tê navkirin. Hêza handerê protonan di ATP sentazên kloroplastan de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[12] Sîtokrom b6f û ATP sentaz bi hev re kar dikin bo berhemkirina ATP-yê.
Di zîncîra guhaztina elektronan de rêçeya herikê ya elektrona hanbûyî dibe ko bi awayekî çerxî an jî neçerxî (xêzî) be. Bi herdu rêçeyan jî ATP tê berhemkirin,loma fotofosforîlasyon bi du awayî rû dide; fotofosforîlasyona çerxî û fotofosforîlasyona neçerxî (xêzî).[6]
Hejmara ATP û NADPH-yên bi herika elektronan a neçerxî tên berhemanîn heman in, lê di karlêkên neronahiyê de pêdiviya karlêkan bo ATP-yê ji NADPH-yê zêdetir e. Ji bo çêkirina molekulek glukozê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn. Ango ji bo çêkirina glukozê divê di hawirdorê de hejmara ATP-yê ji ya NADPH-yê zêdetir be, bi herika elektronan a çerxî hejmara ATP tê zêdekirin.Di nav zîndewerên fotosentezî de rêçeya herika neçerxî hê zêdetir e.[13]
Fotofosforîlasyona Çerxî
Di fotofosforîlasyona çerxî (bi înglîzî:cyclic photophosphorylation) de elektron ji fotosîstema I bi awayekî çerxî tên guhaztin û disa vedigerin fotosîstema I-ê. Ev çerxa eletronan gradyana protonan ava dike, proton jî ji bo çêkirina ATP-yê di ATP sentazê de tên bikaranîn
Gava foton li pîgmentên antena fotosîstema I-ê dixin, enerjiya fotonan ber bi navenda karlêkê ve tê arastekirin û ji klorofîla a ya navenda karlêkê elektron han dibin. Elektronên hanbûyî yên bi enerjiya bilind, tên şandin bo wergira elektronê ya yekemîn. Elektron ji wergira yekemîn tên şandin bo ferredoksînê, ji ferredoksînê tên şandin bo plastokînonê, ji plastokînolê (plastokînona hatiyê kêmkirin) elektron derbasî kompleksa sîtokrom b6f dibe, ji wir ber bi plastosîyanînê tên guhaztin, li dawiya dawî elektron vedigerin fotosîstema I-ê.[14]
Her ko elektron di rêçeya çerxî de digerin, ji elektronan hinek enerjî tê berdan. Ev enerjî ji bo guhaztina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Di nav tîlakoîdê de gradyana protonan (meyla herikê ya protonan) zêde dibe. Protonên nav tîlakoîdê di nav ATP sentazê de ber bi stromayê diherikin, di heman demê de ADP tê fosforîkirin û ATP tê berhemkirin.[9]
Gava di hawirdorê de asta NADP+ kêm, ya NADPH-yê zêde ye, elektron bi awayekî çerxî diherikin. Ji ber ko ji bo karlêkên çerxa Calvin bi têra xwe NADPH heye, di zîncîra guhaztina elektronan de bêyî ko NADPH were berhemkirin ATP tê çêkirin.[9]
Di fotofosforîlasyona neçerxî de enerjiya elektronên ji fotosîstema II tên, ji aliyê sîtokrom b6f ve ji bo pompekirina protonan ji lumena tîlakoîdê ber bi stromayê ve tê xerckirin. Ev enerjî ji aliyê ATP sentaz ve ji bo çêkiririna ATP-yê tê bikaranîn.
Di fotofosforîlasyona xêzî de, elektronên ji fotosîstema II ve hatine berdan di zincîra guhaztina elektronan de diherikin. Li dawiya zincîrê, elektron dikevin nav fotosîstema I-ê. Enerjiya fotonan, ji fotosîtema I-ê elektron dide berdan. Ev elektron ji bo kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê tên bikaranîn. Fotosîstema II ji dewsa elektronên ji bo fotosîstema I ve hatine şandin, ji avê elektron digire û hejmara elektronên xwe temam dike. Molekulên avê jî piştî windakirina elektronan hildiweşin bo 2H+ û atoma oksîjenê.[15]
Gavên herika ektronan di fotofosforîlasyona xêzî (neçerxî) de
1. Di kompleksa antenê ya fotosîstema II de fotonek li molekula pîgmentê dixe, elektronek pîgmentê han dibe û ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir, bilind dibe. Gava elektron vedigere rewşa sirûştî, ji enerjiya wê îcar elektronek molekula pîgmenta cinar han dibe. Ev pêvajo didome û enerjiya fotonê ji molekulek pîgmentê tê guhaztin ber bi pîgmentek din, heta ko bigihîje navenda karlêkê ya fotosîstema II. Di navenda karlêkê de enerjiya fotonê elektronek molekula klorofîla a-yê (P680) ber bi orbîtala bi enerjiya bilintir han dike.
2 . Elektrona hanbûyî ji P680ê tê guhaztin bo wergira elektronê ya yekemîn.Wekî encam, P680 ya elektronek windakirî êdî wekî P680+ tê nîşankirin.
3. Molekulek avê bi enzîmek tê parçêkirin bo du elektron, du îyonên hîdrojenê û atomek oksîjenê. P680+ di zîndeweran de oksînera herî bi hêz e, li dewsa eletrona ko ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve hatibû wergirtin, elektonên avê yek bi yek tevlê P680+-yê dibin. Îyonên hîdrojenê (proton) yên avê, di lumena tîlakoîdê dimînin. Atoma oksîjenê demildest bi atomek din a oksîjenê ya ko ji hilweşandîna molekulek din a avê peydabibû ve yek dibe û molekulek oksîjenê (O2) çêdibe.
4. Her yek ji elektronên hanbûyî ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema II, bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhaztina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I, ji plastokînîn, kompleksa sîtokrom û kompleksa proteînê ya bi navê plastosîyanîn pêk tê.
5. Her ko elektron di kompleksa sîtokromê de derbas dibin, proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Berhevbûna protonan di lumena tîlakoîde de gradyana protonan ava dike. Gradyana protonan di kîmîozmozê de ji bo berhemkirina ATP-yan tê bikaranîn.[3]
6. Di heman demê de enerjiya ronahiyê ji pîgmentên antenê ya fotosîstema I-ve tê guhaztin bo navenda karlêkê ya fotosîstema I-ê. Enerjiya ronahiyê elektrona klorofîla a-yê (P700) han dike. Elektrona hanbûyî ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve tê girtin. P700 bi windakirina elekronê edî ji bo wergirtina elektronek nû amdeyê û wekî P700+ tê nîşankirin. P700+ li kotahiya zincîra guhaztina elekronan de, elektrona ko ji aliyê fotosîstema II ve hatibû berdan, werdigire û elektronên xwe temam dike.
7. Elektronên hanbûyî ji bi rêzekarlêkên oksandin û kêmkirinê ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin. Ev zincîr gradyana protonan ava nake, loma ATP nayê berhemanîn.
8. Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektronan heye. Asta enerjiya molekula NADPH-yê ji ya avê bilindtir e. Bi kêmkirina NADP+-yê, protonek jî ji stromayê tê guhaztin bo lumena tîlakoîdê.[3]
Encama karlêkên ronahiyê
Di encama karlêkên ronahiyê de, ji mijîna heşt (8) fotonan, molekulek oksîjenê (O2), du NADPH û sê ATP peyda dibin.[8]
1.Oksîjen di lumena tîlakoîdê de bi oksandina avê ya ji aliyê fotosîstema II ve tê berhemanîn. Ji avê du elektron tên dûrxistin û av hildiweşe bo 2H+ û 1/2 O2. Herdu elektron tên guhaztin bo molekulên P680 ya fotosîstema II. Piraniya oksîjena ji hîdrolîza avê hatiye berdan, tevlê atmosferê dibe.[9]
2.Elektronên hanbûyî yên ji fotosîstema II, di zincîra guhaztina elektronan de hinek ji enerjiya xwe belavê hawirdorê dikin, loma carek din di fotosîstema I de tên hankirin û di stromayê de ji bo çêkirina NADPH-yê tên bikaranîn. Du elektronên bi enerjiya bilind û protonek (H+) tên guhaztin bo NADP+, bi vî awayî NAPH peyda dibe.[9]
3.ATP sentaz gradyana karokîmyayî ya protonan bi kar tîne û di stromayê de ATP tê berhemkirin.[9]
Jump up to:abcdLosos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
^Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "photosynthesis summary". Encyclopedia Britannica, 21 Sep. 2021, [1]. Accessed 11 October 2024.
^ Jump up to:abcdefghReece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
^ Jump up to:abcSolomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^Matthew P. Johnson, Emilie Wientjes, in Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 2020
^ Jump up to:abcRye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
^ Jump up to:abDavid L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
^ Jump up to:abcTymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
^ Jump up to:abcdefBrooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
^Merchant S, Sawaya MR. The light reactions: a guide to recent acquisitions for the picture gallery. Plant Cell. 2005 Mar;17(3):648-63. doi: 10.1105/tpc.105.030676. PMID: 15746074; PMCID: PMC1069689
^Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
