Celadet Alî Bedîrxan

Me zanî ko xweseriya me, di zimanê me de ye û em bi tenê bi hînbûna xwendin û nivîsandina zimanê xwe û parastina wî, di civata miletan de, wek miletekî xweser dikarin bijîn û payedar bin.
Celadet Alî Bedîrxan (1893-1951)
Showing posts with label fotosîstem. Show all posts
Showing posts with label fotosîstem. Show all posts

2024/10/16

Karlêkên ronahiyê

 

Karlêkên ronahiyê beşek ji karlêkên fotosentezê ye ko enerjiya ronahiye di NADPH û ATP-yan de bi şêweyê enerjiya kîmyayî tê embarkirin.[1]

Ji bo mijîna ronahiyê û bikaranîna enerjiya ronahiyê bo çêkirna ATP û NADPH-yan ronahî pêwist e, loma karlêkên vê beşa fotosentezê wekî karlêkên ronahiyê an jî karlêkên jêrdestê ronahiyê (bi înglîzî:light reactions-light dependent reactions) tên navkirin.[2]

Danasîn

Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+ jî NADPH peyda dibe.

Karlêkên ronahiyê di bakteriyan de di parzûna xaneyê de, di riwek û protîstan (kevzên avê, êglena hwd.) de di tîlakoîdên kloroplastan de rû didin.[3]Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê, ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+-ê jî NADPH peyda dibe. Ango enerjiya ronahiyê ya ji aliyê klorofîlan ve hatiye mijandin di nav van awêteyan (bi înglîzî: compound) de ji bo demek tê embarkirin.[4]

Di karlêkên ronahiyê yên fotosentezê de, enerjiya ronahiyê ji aliyê molekulên klorofîl û karotenoîdan ve tê wergirtin, enerjî ber bi navenda karlêkê ya fotosîstema I û Fotosîstema II ve tê şandin.

Gava fotonek li molekulên kompleksa antenê ya fotosîstema II dixe, karlêkên ronahiyê dest pê dike. Enerjiya fotonê ji aliyê kompleksên antenê ve tê guhaztin bo navenda karlêkê. Di navenda karlêkê ya fotosîstema II de enerjiya ji fotonê, ji bo hankirina elektronek tê xerckirin. Elektrona hanbûyî ji navenda karlêkê derbasî zincîra guhaztina elektronan dibe. Elektron di zîncîrê de bi karlêkên kêmkirin û oksandinê ji molekulek derbasî molekulek din dibe. Di zincîra guhaztina elektronan de elektrona ji fotosîstema II ve derketiyê, di molekulên zîncîra guhaztina elektronan de derbas dibe û digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhastina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I-ê, ji plastokînon, sîtokrom b6f û plastosiyanînê pêk tê. Gava elektron ji fotosîstema II difilitin û derbasî zîncîra guhaztina elektronan dibin, fotosîstama II tê oksandin. Fotosîstema II bi navbeynkariya enzîman, molekulek avê parçe dike, elektronên avê werdigre û hejmara elektronên xwe temam dike. Ji fotolîza avê 2 proton (H+) û atomek oksîjenê peyda dibe. Atoma oksîjenê bi oksîjenek din a molekulek din a avê ve yek dibe û wekî madeya bermayî molekulek oksîjen (O2) peyda dibe.

Di herika elektronan a navbera fotosîstema II û kompleksa sîtokrom b6f de hinek ji enerjiya elektronan tê xerckirin. Bi enerjiya elktronan protonên stromayê di lumena tîlakoîdê de tên berhevkirin. Di tîlakoîdê de ji ber zêdebûna xestiya protonan, gradyana karokîmyayî peyda dibe. Gradyana karokîmyayî ATP-sentazê han dike bo çêkirina ATP-yê

Gava fotosîstema I enerjiya ronahiyê dimijîne, elektron ji fotosîstema I tê berdan û ji aliyê ferredoksîn ve tê wergirtin. Elektrona hanbûyî ji ferredoksînê derbasî ferredoksîn-NADP reduktazê dibê û NADP++ H+ -yê dike NADPH. Fotosîstema I li dewsa elektronên xwe yên tevlê NADPH-yê bûne, ji fotosîstema II elektron werdigire û elektronên orbîtala xwe temam dike.[5]

Mijîna fotona ronahiyê

 Gotara bingehîn: Fotosîstem
Di riwek û kevzên avê de du cor fotosîstem kar dikin bo karlêkên fotosentezê.

Bi karlêkên ronahiyê, enerjiya ronahiyê di pêkhateya ATP û NADPH-yê de tê guhertin bo enerjiya kîmyayî.[6] Guherîna enerjiyê di fotosîsteman de rû dide. Fotosîstem di parzûna tîlakoîdê de cih digirin. Her yek ji fotosîstemek ji kompleksa antenê û ji navenda karlêkê pêk tê. Kompleksa antenê ji 300-400 molekulên klorîfla a û klorofîla b, karotenoîd û proteînan pêk tê.[6]

Hemû zîndewerên ko bi fotosentezê oksîjen çêdikin, ango fotosenteza oksîjenî pêk tînin, di karlêkên fotosentezê de ji bo wergirtin û mijîna tîrojên ronahiyê du cor fotosîstem bi kar tînin, fotosîstema I û fotosîstema II. Zîndewerên wekî bakteriyên hîdrojen sulfurê, tenê yek fotosîstemek lixwe digirin û di fotosenteza wan de oksîjen peyda nabe.[7]

Her fotosîstemek ji navenda karlêkê û kompleksa antênê ya ji bo mijîna fotonan pêk tê. Ev herdu beşên fotosîstemê di kloroplastê de bi hev re kar dikin û enerjiya ronahiyê diguherînin bo enerjiya kîmyayî.[3]

Fotosîstema I ji ber ko pîgmentên wê herî zêde ronahiyên bi dirêjiya pêlê 700 nanometreyê dimijînîn wekî P700 tê nîşankirin (Pîgmenta 700). Herwisa fotosîstema II jî herî zêde ronahiyên ko dirêjiya pêlê wan 680 nanometre ne baş dimijîne û wekî P680 tê nîşankirin.

Pîgmentên kompleksa antenê ronahiyê dimijînin, enerjiya ronahiyê ber bi navenda karlêkê dişînin.[8]Di navenda karlêkê de elektrona hanbûyî atoma pîgmentê diterikîne û ji aliyê wergirê elektronê ya yekemîn a zîncîra guhaztina elektronan ve tê wergirtin.[9]

Hanbûyîna elektronan

Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.

Gava klorofîl tîrojek ronahiyê dimijine, ev ronahî winda dibe, ji ber ko enerjî nayê afirandin û nayê tunekirin, lê şêweyek enerjiyê dikare biguhare bo enerjiya bi şêweyek din, enerjiya fotonan jî winda nabe û diguhere bo enerjiya kîmyayî.[3]

Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.[1]Gava elektronên wê di orbîtala xwe ya asayî de ye, molekula pîgmentê di rewşa sirûştî (bi înglîzî: ground state) de ye. Mijîna fotonê elektronê ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir bilind dike, û rewşa nû ya molekula pîgmentê jî wekî rewşa hanbûyî (bi înglîzî: excited state) tê navkirin.

Tenê fotonên ko enerjiya wan û enerjiya ferqa navbera enerjiya rewşa sirûştî û rewşa hanbûyî yeksan in tên mijîn, û ev ferqa enerjiyê ji bo molekulan ne yek e. Loma awêteyek diyarkirî ne hemû cor lê tenê fotonên ko xwediyê dirêjiya pêlên taybet in dimijîne, ji ber vê yekê her pîgmentek xwediyê şebenga mijînê ya taybet e.

Gava ji ber mijîna fotonek, elktron ji rewşa sirûştî ber bi rewşa hanbûyî bilind dibe, elektron nikare li wir ji bo demek dirêj bisekine.

Rewşa hanbûyî wekî mîna hemû rewşên bi enerjiya bilind, xwenegir (bi înglîzî:unstable) e. Bi gelemperî, dema molekulên pîgmetê fotonên ronahiya bînraw dimijînin, elektronên wan ên hanbûyî demildest, di dirêjiya demek pir kurt de, yek ji mîlyarek a çîrkeyek de (1/100000000) ) dadikevin orbîtala xwe ya sirûştî.[3]

Gava elektron dizivire orbîtala xwe ya sirûştî, enerjiya zêde ya elektronê bi şêweyî enerjiya tînê (bi înglîzî: heat energy) û/an jî bi şêweyî ronahiyê belav dibe.[4] Dirêjiya pêlê ya tîrojên ronahiya ji enerjiya elektronê tê berdan, ji dirêjiya pêlê ya ronahiya hatiye mijandin dirêjtir e, ev belavbûna ronahiyê wekî floresans (bi înglîzî:fluorescence) tê navkirin.[4]

Ji bo enerjiya ronahiyê bi awayekî kêrhatî were bikaranîn, divê elektrona di rewşa hanbûyî venegere orbîtala xwe ya sirûştî lê divê elektrona hanbûyî were guhaztin. Bi eslê xwe guhaztina elektronên hanbûyî ji aliyê fotosîsteman ve tê rêkxistin.[10]

Enerjiya ji elektrona hanbûyî ji kompleksa antenê ber bi navenda karlêkê ve tê guhaztin. Bi vê enerjiyê elektronek hanbûyî ber bi molekulek wergira elektronê ve tê şandin û guhaztina elektron dest pê dike.[1]

Herika elektronan li ser zincîra guhaztina elektronan

Di karlêkên ronahiyê de herika elektronan, ji avê elektronan dikişîne, elektron heta NADPH-yê tên guhaztin. Enerjiya potenasiyel a elektronên avê di destpêkê de di asta asayî de ye, lê di NADPH-yê de asta enerjiya elektronan bilind e.[3]

Elektrona hanbûyî di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê ji molekulek ber bi molekula din ve tên guhaztin, molekulên zincîrê hinek enerjiya elektronê ji bo pompekirina protonan bi kar tînin.[1] Gava elektron di kompleksa sîtokrom b6f de diherkin, di parzûna tîlakoîdê de proton ji stromayê ber bi lumena tîlokoîdê tên şandin.[11]Ev rewş di lumena tîlakoîde de gradyana karokîmyayî ya protonan çêdike. Enerjiya ji gradyana protonan, di ATP sentazê de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[7]

Rêçeya elektronan di fotofosforîlasyona xêzî ya riwekan de:

H2O → Fotosîstema II → plastokîonol → sîtokrom b6f → plastosiyanîn → Fotosîstema I → Ferredoksîn → NADP+ reduktaz→ NADPH

Elektron ji avê bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan tê guhaztin bo NADP reduktazê.

Kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê

Nîkotînamîd adenîn dînukleotîd fosfat (NADP) (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) ) koenzîmek taybet e ji bo karlêkên oksandin û kêmkirinê. NADP+ di karlêkên ronahiyê de tê kêmkirin û wekî NADPH tê nîşankirin. NADPH di karlêkên neronahiyê de, di çerxa Calvin de ji bo kêmkirina 1,3 bîfosfoglîseratê bo glîser aldehîd 3 fosfatê (G3P) tê bikaranîn.

Elektronên hanbûyî yên ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin.

Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektron û protonek heye. NADP+ ji ferredoksînê elektronên hanbûyî yên fotosîstema I-ê werdigire.[3]

Fotolîza avê

 Gotara bingehîn: Fotolîz
Di fotosenteza oksîjenî de, av çavkaniya elektron û oksîjenê ye.

Di fotosenteza neoksîjenî de bakterî li dewsa avê, molekulên wekî H2S (hîdrojen sulfur) wekî çavkaniya elektronan bi kar tînin. Riwek kevzên avê û siyanobakterî ji bo dabînkirina elektronan, molekula avê bi kar tînin. Bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, hilweşandina avê wekî fotolîz tê navkirin. Di karlêkên fotolîzê de oksîjen wekî gaza bermayî peyda dibe. Ango di fotosenteza oksîjenî de çavkaniya elektronan av e.

Av bi navbeynkariya enzîma oksandina avê (enzîma hilweşînerê avê) ve tê hilweşandin.

2H2O + 2NADP+ + 8 foton→ O2 + 2NADPH + 2H+

Fotofosforîlasyon

Di karlêkên fotosentezê de bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, bi ADP-yê ve girêdana fosfatê û çêkirina ATP-yê wekî fotofosforîlasyon tê navkirin. Fotofosforîlasyon yek ji sê corên fosforîlasyonê ye.

Encama herî girîng a herika elektronan a ji avê ber bi NADP+-yê, avakirina gradyana protonan e.[8] Hinek ji enerjiya elektronan ji bo pompekirina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê di parzûna tîlakoîdê de ber bi lumena tîlakoîdê tên pompekirin. Parzûna tîlakoîdê ji bo protonan nedelînbar (bi înglîzî: impermeable) e. Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi stromayê ve biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Di nav tîlakoîde berhevbûna protonan, bargeya tîlakoîdê li gor stromayê, ber bi pozîtîvê diguherîne, loma li seranserê parzûna tîlakoîdê de potansiyela elektrîkê ava dibe. Ev rewş wekî gradyana karebayî (bi înglîzî:electrical gradient) tê navkirin. Gradyana karebayî jî protonan han dike ko ber bi stromayê ve biherikin.

Ji ber gradyana karebayî û gradyana xestiyê, meyla herika protonan,wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî:proton motive force) tê navkirin. Hêza handerê protonan di ATP sentazên kloroplastan de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[12] Sîtokrom b6f û ATP sentaz bi hev re kar dikin bo berhemkirina ATP-yê.

Di zîncîra guhaztina elektronan de rêçeya herikê ya elektrona hanbûyî dibe ko bi awayekî çerxî an jî neçerxî (xêzî) be. Bi herdu rêçeyan jî ATP tê berhemkirin,loma fotofosforîlasyon bi du awayê rû dide; fotofosforîlasyona çerxî û fotofosforîlasyona neçerxî (xêzî).[6]

Hejmara ATP û NADPH-yên bi herika elektronan a neçerxî tên berhemanîn heman in, lê di karlêkên neronahiyê de pêdiviya karlêkan bo ATP-yê ji NADPH-yê zêdetir e. Ji bo çêkirina molekulek glukozê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn. Ango ji bo çêkirina glukozê divê di hawirdorê de hejmara ATP-yê ji ya NADPH-yê zêdetir be, bi herika elektronan a çerxî hejmara ATP tê zêdekirin.Di nav zîndewerên fotosentezî de rêçeya herika neçerxî hê zêdetir e.[13]

Fotofosforîlasyona Çerxî

Di fotofosforîlasyona çerxî (bi înglîzî:cyclic photophosphorylation) de elektron ji fotosîstema I bi awayekî çerxî tên guhaztin û disa vedigerin fotosîstema I-ê. Ev çerxa eletronan gradyana protonan ava dike, proton jî ji bo çêkirina ATP-yê di ATP sentazê de tên bikaranîn

Gava foton li pîgmentên antena fotosîstema I-ê dixin, enerjiya fotonan ber bi navenda karlêkê ve tê arastekirin û ji klorofîla a ya navenda karlêkê elektron han dibin. Elektronên hanbûyî yên bi enerjiya bilind, tên şandin bo wergira elektronê ya yekemîn. Elektron ji wergira yekemîn tên şandin bo ferredoksînê, ji ferredoksînê tên şandin bo plastokînonê, ji plastokînolê (plastokînona hatiyê kêmkirin) elektron derbasî kompleksa sîtokrom b6f dibe, ji wir ber bi plastosîyanînê tên guhaztin, li dawiya dawî elektron vedigerin fotosîstema I-ê.[14]

Her ko elektron di rêçeya çerxî de digerin, ji elektronan hinek enerjî tê berdan. Ev enerjî ji bo guhaztina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Di nav tîlakoîdê de gradyana protonan (meyla herikê ya protonan) zêde dibe. Protonên nav tîlakoîdê di nav ATP sentazê de ber bi stromayê diherikin, di heman demê de ADP tê fosforîkirin û ATP tê berhemkirin.[9]

Gava di hawirdorê de asta NADP+ kêm, ya NADPH-yê zêde ye, elektron bi awayekî çerxî diherikin. Ji ber ko ji bo karlêkên çerxa Calvin bi têra xwe NADPH heye, di zîncîra guhaztina elektronan de bêyî ko NADPH were berhemkirin ATP tê çêkirin.[9]

Fotofosforîlasyona xêzî (Fotofosforîlasyona neçerxî)

Di fotofosforîlasyona neçerxî de enerjiya elektronên ji fotosîstema II tên, ji aliyê sîtokrom b6f ve ji bo pompekirina protonan ji lumena tîlakoîdê ber bi stromayê ve tê xerckirin. Ev enerjî ji aliyê ATP sentaz ve ji bo çêkiririna ATP-yê tê bikaranîn.

Di fotofosforîlasyona xêzî de, elektronên ji fotosîstema II ve hatine berdan di zincîra guhaztina elektronan de diherikin. Li dawiya zincîrê, elektron dikevin nav fotosîstema I-ê. Enerjiya fotonan, ji fotosîtema I-ê elektron dide berdan. Ev elektron ji bo kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê tên bikaranîn. Fotosîstema II ji dewsa elektronên ji bo fotosîstema I ve hatine şandin, ji avê elektron digire û hejmara elektronên xwe temam dike. Molekulên avê jî piştî windakirina elektronan hildiweşin bo 2H+ û atoma oksîjenê.[15]

Gavên herika ektronan di fotofosforîlasyona xêzî (neçerxî) de

1. Di kompleksa antenê ya fotosîstema II de fotonek li molekula pîgmentê dixe, elektronek pîgmentê han dibe û ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir, bilind dibe. Gava elektron vedigere rewşa sirûştî, ji enerjiya wê îcar elektronek molekula pîgmenta cinar han dibe. Ev pêvajo didome û enerjiya fotonê ji molekulek pîgmentê tê guhaztin ber bi pîgmentek din, heta ko bigihîje navenda karlêkê ya fotosîstema II. Di navenda karlêkê de enerjiya fotonê elektronek molekula klorofîla a-yê (P680) ber bi orbîtala bi enerjiya bilintir han dike.

2 . Elektrona hanbûyî ji P680ê tê guhaztin bo wergira elektronê ya yekemîn.Wekî encam, P680 ya elektronek windakirî êdî wekî P680+ tê nîşankirin.

3. Molekulek avê bi enzîmek tê parçêkirin bo du elektron, du îyonên hîdrojenê û atomek oksîjenê. P680+ di zîndeweran de oksînera herî bi hêz e, li dewsa eletrona ko ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve hatibû wergirtin, elektonên avê yek bi yek tevlê P680+-yê dibin. Îyonên hîdrojenê (proton) yên avê, di lumena tîlakoîdê dimînin. Atoma oksîjenê demildest bi atomek din a oksîjenê ya ko ji hilweşandîna molekulek din a avê peydabibû ve yek dibe û molekulek oksîjenê (O2) çêdibe.

4. Her yek ji elektronên hanbûyî ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema II, bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhaztina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I, ji plastokînîn, kompleksa sîtokrom û kompleksa proteînê ya bi navê plastosîyanîn pêk tê.

5. Her ko elektron di kompleksa sîtokromê de derbas dibin, proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Berhevbûna protonan di lumena tîlakoîde de gradyana protonan ava dike. Gradyana protonan di kemîozmozê de ji bo berhemkirina ATP-yan tê bikaranîn.[3]

6. Di heman demê de enerjiya ronahiyê ji pîgmentên antenê ya fotosîstema I-ve tê guhaztin bo navenda karlêkê ya fotosîstema I-ê. Enerjiya ronahiyê elektrona klorofîla a-yê (P700) han dike. Elektrona hanbûyî ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve tê girtin. P700 bi windakirina elekronê edî ji bo wergirtina elektronek nû amdeyê û wekî P700+ tê nîşankirin. P700+ li kotahiya zincîra guhaztina elekronan de, elektrona ko ji aliyê fotosîstema II ve hatibû berdan, werdigire û elektronên xwe temam dike.

7. Elektronên hanbûyî ji bi rêzekarlêkên oksandin û kêmkirinê ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin. Ev zincîr gradyana protonan ava nake, loma ATP nayê berhemanîn.

8. Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektronan heye. Asta enerjiya molekula NADPH-yê ji ya avê bilindtir e. Bi kêmkirina NADP+-yê, protonek jî ji stromayê tê guhaztin bo lumena tîlakoîdê.[3]

Encama karlêkên ronahiyê

Di encama karlêkên ronahiyê de, ji mijîna heşt (8) fotonan, molekulek oksîjenê (O2), du NADPH û sê ATP peyda dibin.[8]

1.Oksîjen di lumena tîlakoîdê de bi oksandina avê ya ji aliyê fotosîstema II ve tê berhemanîn. Ji avê du elektron tên dûrxistin û av hildiweşe bo 2H+ û 1/2 O2. Herdu elektron tên guhaztin bo molekulên P680 ya fotosîstema II. Piraniya oksîjena ji hîdrolîza avê hatiye berdan, tevlê atmosferê dibe.[9]

2.Elektronên hanbûyî yên ji fotosîstema II, di zincîra guhaztina elektronan de hinek ji enerjiya xwe belavê hawirdorê dikin, loma carek din di fotosîstema I de tên hankirin û di stromayê de ji bo çêkirina NADPH-yê tên bikaranîn. Du elektronên bi enerjiya bilind û protonek (H+) tên guhaztin bo NADP+, bi vî awayê NAPH peyda dibe.[9]

3.ATP sentaz gradyana karokîmyayî ya protonan bi kar tîne û di stromayê de ATP tê berhemkirin.[9]

Girêdanên derve

Çavkanî

  1. Jump up to:a b c d Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
  2. ^ Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "photosynthesis summary". Encyclopedia Britannica, 21 Sep. 2021, [1]. Accessed 11 October 2024.
  3. Jump up to:a b c d e f g h Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
  4. Jump up to:a b c Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
  5. ^ Matthew P. Johnson, Emilie Wientjes, in Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 2020
  6. Jump up to:a b c Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
  7. Jump up to:a b David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
  8. Jump up to:a b c Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
  9. Jump up to:a b c d e f Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
  10. ^ Merchant S, Sawaya MR. The light reactions: a guide to recent acquisitions for the picture gallery. Plant Cell. 2005 Mar;17(3):648-63. doi: 10.1105/tpc.105.030676. PMID: 15746074; PMCID: PMC1069689
  11. ^ Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
  12. ^ Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8
  13. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
  14. ^ Johnson, L. G. (1987). Biology. Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown.
  15. ^ Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.

2024/09/20

Fotosîstem

 


Here nagîvasyonêHere lêgerînê
Guhertina enerjiya ronahiyê bo enerjiya kîmyayî di fotosîsteman de rû dide.

Fotosîstem (bi înglîzî: photosystem) pêkhateya ji kompleksa pîgment û proteînan pêk tê û tîrojên ronahiyê dimijîne bo karlêkên fotosentezê.

Klorofîl û karotenoîd di guşiyên ji çend sed molekulên pîgmentê de di parzûna tîlakoidê de hatine komkirin. Her guşiyek molekulên pîgmentan û proteînên ko pîgment di nav wan de ne, wekî fotosîstem tê navkirin.[1]

Guhertina enerjiya ronahiyê bo enerjiya kîmyayî di fotosîsteman de rû dide.[2] Fotosîstem di riwek, kevzên avê û bakteriyan de ji bo wergirtina ronahiyê û guhaztina elektronan kar dike.

Du corên fotosîstemê hene, fotosîstema I (PSI) û fotosîstema II (PSII).[3]Fotosîstemên fotosenteza neoksîjenî ji ya fotosenteza oksîjenî cuda ye. Fotosîstemên bakteriyên fotosenteza neoksîjenî P870 an jî P840 e, her bakterî tenê yek ji van fotosîsteman bi kar tîne.[4]

Herdu fotosîstemên riwek, kevzên avê û siyanobakteriyan li gor dora keşfkirina wan hatine navkirin. Cara pêşîn fotosîstema I, paşê fotosîstema II hatiyê keşfkirin. Lê di karlêkên fotosentezê de pêşî elektron di fotosîstema II de tên hankirin paşê tên guhaztin bo fotosîstema I-ê.[5]Ev herdu fotosîstem bi kompleksa navparzûnî ya bi navê sîtokrom b6f (Cyt b6f) û du guhêzerên elektronan, bi awayekî elektronîkî bi hev re girêdayî ne.[6]

Herdu fotosîstem dema karlêkên ronahiyê de bi hev re kar dikin.[7] Bi hev re xebata herdu fotosîsteman, bi guhaztina elektronan a neçerxî (bi înglîzî: noncyclic), ATP û NADPH tên çêkirin.[8] Fotosîstema I û Fotosîstema II herdu jî di navenda karlêkê xwe de heman cor klorofîlê, klorofîla a lixwe digirin, lê molekulên derdora wan ji hev cuda ne.[9] Ji ber cudahiya molekulan, dabeşiya elektronan jî di herdu fotosîsteman de ne yek e. Ev rewş bandor li ser taybetmendiyên fotosîsteman dike loma şebenga mijîna ronahiyê li cem herdu fotosîsteman ji hev cudaye.[10]

Pêkhateya Fotosîstemê

Fotosîstem ji kompleksa anten û navenda karlêkê pêk tê. Anten enerjiya ronahiyê kom dike. Navenda karlêkê, ji kompleksa proteîn û klorofîlan pêk tê û di nav parzûna tîlakoîdê de cih digire.[5]

Hemû molekulên pîgmentên fotosîstemê dikarin ronahiyê bimijînin, lê tenê hinek molekulên klorofîlê yên di navenda karlêkê, dikarin enerjiya ronahiyê biguherînin bo enerjiya kîmyayî. Molekulên pigmentên din ji bo berhevkirina ronahiyê kar dikin û wekî molekulên antenê tên navkirin. Molekulên pîgmentên berhevkirina ronahiyê, enerjiya ronahiyê dimijînin û bi lez diguhazînin bo navenda karlêkê ya fotosîstemê.[4]

Antena fotosîstemê

Her fotosîstem, guşiyek ji çend sed molekulên pîgmentan lixwe digire. Ev guşiya molekulên pîgmentan ji bo komkirina ronahiyê wekî antenek kar dikin.[11]Kompleksa antênê ya bo wergirtina ronahiyê ji molekulên klorofîlê û pîgmentên alîkar ên bi çend zincîrên proteînê ve girêdayî pêk tê.[8]

Gava fotonek tîroja ronahiyê di beşa antênê de li molekula pîgmetê dixe, enerjiya fotonê ji wê molekulê ber bi molekula din ve baz dide heta ko bigihîje navenda karlêkê ya fotosîstemê.[11]

Klorofîlên a, klorofîlên b û molekulên pîgmentên alîkar bi proteînên girêdanê pîgmentê (bi înglîzî: pigment-binding proteins) di parzûna tîlakoîd de, di nav yekîneyên bi navê kompleksên antenê têne rêkxistin. Pigment û proteînên têkildar ên ko bi qasî 250 molekulên klorofîlê yên bi enzîmên taybet û proteînên din ve girêdayî ne, bi şeweyê komên pir nîzamî hatine rêzkirin.Her yek ji kompleksa antenê, enerjiya ronahiyê dimijîne û diguhezîne bo navenda karlêkê. Navenda karlêkê ji molekulên klorofîla a û proteînên ko pêkhateyên guhaztina elektronan jî lixwe digirin pêk tê.[12]

Heke kompleksa antênê neba, klorofîla a ya di navenda karlêkê nikaribû bi têra xwe foton bimijîne. Klorofîla a tenê dikarê hinek tîrojên bînraw bimijîne. Lê di kompleksa antênê de bi hebûna klorofîla a, klorofîla b û karotenoîdan, hê pirtir enerjiya ronahiyê digihîje navenda karlêkê.[13]

Di fotosîstemê de, enerjiya ji fotonên tîrojên ronahiyê hatiye bidestxistin, di navenda karlêkê de bi rêzek karlêkên guhaztina elektronan ve tê guhertin bo enerjiya kîmyayî.[12]

Di navenda karlêkê de li gel kompleksa proteînan, cotek klorofîla a heye. Enerjiya ji aliyê antenê ve hatiye komkirin di navenda karlêkê de arasteyê klorofîlê dibe, bi enerjiya fotonê elektronek klorofîla a-yê han dibe an jî klorofîl bi vê enerjiyê ji bexşînerek elektronê (minak, av), elektronan ber bi xwe dikişîne.[5] Molekulên li derdora klorofîla a-yê ko ji klorofîla a-yê elektrona hanbûyî werdigrin, wekî “wergira elektronê ya yekemîn”(bi înglîzî: primary electron acceptor) tê navkirin. Wergira elektronê ya yekemîn, elektrona hanbûyî ya klorofîla a-yê di navenda karlêkê de digire û di karlêkên ronahiyê yên fotosentezê de enerjiya ji elektronê ji bo çêkirina ATP û NADPH-yê bi kar tîne.[11]

Fotosîstema I

Fotosîstem ji kompleksa anten û navenda karlêkê pêk tê. Anten enerjiya ronahiyê kom dike. Navenda karlêkê, ji kompleksa proteîn û klorofîlan pêk tê û di nav parzûna tîlakoîdê de cih digire.

Klorofîla asayî tîrojên bi dirêjiya pêlê ya 660 nm baş dimijîne. Lê cota klorofîlên navenda karlêkê ya fotosîstema I, ronahiyên heta bi dirêjiya pêlê ya 700 nm hê baştir dimijînin. Navenda karlêkê ya Fotosîstema I wekî P700 tê navkirin. Wateya P700 eve ko pîgmentên di navenda karlêka wê sîstemê, herî baş tîrojên ronahiyê yên bi dirêjiya pêlê ya 700 nanometreyê dimijînin. Ango di fotosîstema I de tîpa P peyva pîgmentê, 700 jî dirêjiya pêlê ya bi nanometreyê diyar dike.[12]

Fotosîstema I ji bo kêmkirina NADP+ bo NADPH-ê, elektronan dabîn dike. Fotosîstema I ji 14 zincîrên firepeptîd, gelek proteîn û kofaktorên têkildar lixwe digire.[13]Fotosîstema I proteînên hesin sulfur lixwe digire û ji plastosiyanînê elektron diguhazîne ber bi ferredoksînê.[7]

Navenda karlêkê ya fotosîstema I ji kompleksa navparzûnê (bi înglîzî: transmembrane complex) ya kompleksa proteînan û du molekulên klorofîla P700 pêk tê. Kompleksa antenê ya ji klorofîl û pîgmentên alîkar pêk tê, enerjiya fotosîstema I-ê dabîn dike.[8] Di fotosîstema I de mêjera klorofîla a ji klorofîla b-yê zêdetir e. Elektron ji klorofîla a- ya di navenda karlêkê tê guhaztin bo proteîna ferodoksîn Fe-S (hesin-sulfur), paşê elektron tê guhaztin bo NADP-yê ko NADPH were berhemkirin.[4]

Fotosîstema II

Navenda karlêka ya fotosîstema II ji navikek ji 10 binebeşên proteînên navparzûnê (bi înglîzî: transmembrane protein) yên bi pêkhateyên guhaztina elektronan û du molekulên klorofîla P680 ko li derdora vê navikê de rêzbûyî pêk tê.[8]

Cota klorofîlên a yên navenda karlêkê ya fotosîstema II-yê, herî baş tîrojên bi dirêjiya pêlê ya 680 nanometreyê dimijînin, loma navenda karlêkê ya fotosîstema II wekî P680 tê navkirin.[12]

Fotosîstema II ji kompleksa çêbûna oksîjenê (bi înglîzî: oxygen-evolving complex), elktronan diguhazîne bo plastokînon.[7] Ango fotosîstema II ji bo fotosîstema I elektron dabîn dike. Fotosîstema II ji kombûna zêdetirê 20 binebeşan pêk tê.[13]

Di fotosîstema II de mêjera klorofîla a û klorofîla b hema yeksan e.[4]Ji aliyê ronahiyê ve çalakbûna fotosîstema II, rê li ber parçebûna avê, çêbûna ATP û herika elektronan a ber bi fotosîstema I vedike.[14]

Gava enerjiya fotonên tîroja ronahiyê digihîjin klorofîla a ya li navenda karlêkê, elektronek ji klorofîla a han dibe û ji klorofîlê dûr dikeve. Bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan, ev elektron tê şandin bo fotosîstema I. Klorofîla a ya fotosîstema II, li dewsa wê elektronê, ji hilweşîna avê elektronek werdigire.[14]

Navenda karlêkê ya fotosîstema II ya fotosenteza oksîjenî, ji ya fotosenteza neoksîjenî ya baktriyan cuda ye. Di navenda karlêka fotosîstema II ya fotosenteza oksîjenî de çar atomên manganazê jî cih digirin. Atomên manganezê girîng in ji bo oksandina avê (fotolîz).Di biyolojiyê de tenê fotosîstema II dikare ji avê elektron derbixe û oksîjenê jî wekî madeyek paşmamyî çêbike.[5]

Girêdanên derve

  1. ^ Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.
  2. ^ Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
  3. ^ Gao Jinlan , Wang Hao , Yuan Qipeng , Feng Yue -Structure and Function of the Photosystem Supercomplexes- Frontiers in Plant Science, v=9,2018 [1] DOI=10.3389/fpls.2018.00357
  4. Jump up to:a b c d David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
  5. Jump up to:a b c d Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.
  6. ^ Caffarri S, Tibiletti T, Jennings RC, Santabarbara S. A comparison between plant photosystem I and photosystem II architecture and functioning. Curr Protein Pept Sci. 2014;15(4):296-331. doi: 10.2174/1389203715666140327102218. PMID: 24678674; PMCID: PMC4030627.
  7. Jump up to:a b c Rittner, Don, and Timothy Lee McCabe. Encyclopedia Of Biology. Facts On File, 2004.
  8. Jump up to:a b c d Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
  9. ^ Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
  10. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
  11. Jump up to:a b c Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
  12. Jump up to:a b c d Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
  13. Jump up to:a b c Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
  14. Jump up to:a b Lawrence, E. (2005). Hendersons dictionary of biology. Harlow: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-127384-9