Berevçûna erdê, geşebûna ajê ya ber bi jorê rûyê erdê û geşebûna regan a ber bi jêrê rûyê erdê dabîn dike.
Di riwek û hin karokan de geşeya arastekî ya endamên zîndewerê ya ji ber bersîvdana erdkêşê wekî berevçûna erdê (bi înglîzî: gravitropism) tê navkirin.[1]
Li her derê dinyayê de hêza erdkêşê riwek jî di nav de, li ser geşebûn û arastebûna hemû zîndeweran de bandor dike.[2] Berevçûna erdê, geşebûna ajê (bi înglîzî: shoot) ya ber bi jorê rûyê erdê û geşebûna regan a ber bi jêrê rûyê erdê dabîn dike. Ber bi jorê ve geşebûna lûtkeya ajê wekî berevçûna erdê ya neyînî, û geşebûna regan a ber bi jêr ve jî wekî berevçûna erdê ya erenî tê navkirin.[3] Bi berevçûna erdê ya erenî reg ber bi aresteya erdkêşê, ber bi jêrê erdê ve geşe dibe ko xwe bigihîne av û mîneralan. Bi heman awayî ajê riwekan jî bi awayekî stûnî, ber bi jorê rûyê erdê ve geşe dibin ko ji bo karlêkên fotosentezê hê pirtir ronahî û karbona dîoksîd werbigirin.[2]
Riwek bi çar gavên serekî bersîvdana berevçûna erdê saz dikin.[4]
2. Sînyalek mekanîkî di xaneyên hestkerê erdkêşê de tê veguhaztin bo sînyala fîzyolojîkî.
3. Sînyala fîzyolojîkî di nav xaneyê de û herwisa ji bo xaneyên din ên derve jî tê veguhaztin
4. Di navbera xaneyan de cudahiya dirêjbûnê çêdibe, ko bandorê li xaneyên li aliyên "jor" û "jêr" ên reg an jî ajê dike.
Bi zîldana tovê, di embriyoyê de berevçûna erdê jî peyda dibe û piştrast dike ko pozîsyona tovê di nav axê de çawa dibe bila be, reg di nav axê de ber bi jêr, ajê riwekê jî ber tîrojên ronahiyê, ber bi jor ve geşe bibin.[5]
Mekanîzmaya berevçûna erdê
Di serikê regê de, li aliyê bînî de, xestiya bilind a oksînê, rê li ber geşebûna xaneyên regê digire, lê xaneyên aliyê jor bi awayekî asayî dirêj dibin, loma reg ber bi aliyê jêrê ve ditewe.
Di reg de, kulavê regê navenda têgihîştina erdkêşê ye. Bersîvdana berevçûna erdê ji aliyê xaneyên bi navê statosît (bi înglîzî: statocyte) ve tê dabînkirin. Di nav statosîtan de hebikên nîşayê hene û wekî statolît tên navkirin. Şaneyên ko statosît lixwe digirin, wekî şaneya statenkîma (bi înglîzî: statenchyma) tê navkirin. Statosît ji xaneyên stûnî yên kulavê regê ne.[2]Gava kulavê regê were jêkirin, geşebûna regê didome, lê şiyana wê ya têgihîştina erdkêşê winda dibe.[6]
Di aj û koleoptîlê de, bersîvdana erdkêşê di çînek xaneyên ko şaneya lûleyî dipêçîne û wekî kalanê nîşayê (bi înglîzî: starch sheath) tê navkirin de peyda dibe. Amîloplast di xaneyên kalanê nîşayê de cih digirin.[7]
Di rewşa asayî de riwek di arasteya hêza erdkêşê de bi stûnî geşe dibin û diperisin. Amîloplast (ko wekî statolît jî tên zanîn) plastîdên taybet in ko hebikên nîşayê lixwe digirin. Hebikên nîşayê ji sîtoplazmayê girantir in, loma di sîtoplazmaya xaneyê de li aliyê jêr de noq dibin.[2]
Dema riweka stûnî ji ber hêzek, ber bi aliyek ve tê tewandin, ji arasteya hêza erdkêşê dûr dikeve, bi berevçûna erdê, çendan saetan şûnve, xaneyên ajê riwekê an jî regê riwekê, di arasteya stûnî ya nû de dest bi geşebûnê dikin.
Li ajê riwekê de bandora oksînê beravajî ye. Li aliyê jêrê ajê de, oksîna bi xestiya bilind, dirêjbûn û geşebûna xaneyan han dike, li aliyê jor de xane bi têra xwe dirêj nabin, xaneyên aliyê jêr li ser xaneyên aliyê jor ve ditewin û aj ber bi jorê ve geşe dibe.
Gava riweka stûnî ber bi aliyek ve xwar dibe, statolît ji ber hêza erdkêşê dilivin û ji jêrê xaneyê, ber bi aliyê “jêrê nû” yê xaneyê ve cih diguherin.
Di nav xaneyan de cihê statolîtan, bandor li ser belavkirina hormonên geşê (IAA) dike.[8] Gava amîloplast li aliyê jêrê xaneyê de cih dibin, rasterast temasê retîkûlûma endoplazmî dikin, û dibin sedema berdana îyonên kalsiyumê ji nav retîkûlûma endoplazmî. Îyonên kalsiyumê wekî sinyal kar dikin, hormona riwekê ya bi navê oksîn (IAA), ji ber sînyalan di xaneyên aliyê jêr de kom dibe. Xestiya zêde ya IAA di regan de rê li ber dirêjbûna xaneyê digire.
Li aliyê bînî de, xestiya bilind a oksînê, rê li ber geşebûna xaneyên regê digire, lê xaneyên aliyê jor bi awayekî asayî dirêj dibin, loma reg ber bi aliyê jêrê ve ditewe.[1]
Li ajê riwekê de bandora IAA beravajî ye. Li aliyê jêrê ajê de, IAA ya bi xestiya bilind, dirêjbûn û geşebûna xaneyan han dike, li aliyê jor de xane bi têra xwe dirêj nabin, xaneyên aliyê jêr li ser xaneyên aliyê jor ve ditewin û aj ber bi jorê ve geşe dibe.[3]
Hîpotezên din jî hene ji bo berevçûna erdê. Di hin hîpotezan de tê pêşniyarkirin ko ne tenê amîloplast, lê tevahiya xaneyê kar dike bo bersivdana erdkêşê. Di hin xaneyên mutant de amîloplast tune lê dîsa jî di van riwekan de berevçûna erdê ya lawaz çêdibe.
Bi hin lêkolînan hatiye nîşankirin ko hin riwekên ko di kulavê regê wan de amîloplast tune, hê jî dikarin erdkêşê hest bikin û berevçûna erdê saz bikin.[9]
Lêkolînek din jî pêşniyar dike ko proteînên li derveyî parzûnê plazmayê yên kêleka dîwarê xaneyê, dibe ko ji bo hestkirina erdkêşê girîng bin û ne amîloplst tenê, lê tevahiya protoplastê di çêbûna berevçûna erdê de cih bigire.[9]
Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
Bhatla, S.C. and A. Lal, M. (2019) Plant Physiology, development and metabolism Satish C Bhatla, Manju A. Lal. Singapore: Springer
Di riweka Solanum lycopersicum de berevçûna ronahiyê ya êrenî.
Berevçûna ronahiyê an jî fototropîzm (bi înglîzî: photothropism), livîn an jî geşebûna arastekî ya zîndewerê ya ber bi çavkaniya ronahiyê an jî pêçewaneyê arasteya çavkaniya ronahiyê.[1]
Ji bo jiyana riwekan, hestkirina ronahiya hawirdorê meseleya man û neman e. Ronahiya jîngehê ji bo şiyana pêşbazîkirina riwekê û saxmayîna riwekê girîng e. Heke tîrojên ronahiyê ji yek aliyekî ve werin ser riwekê, qed an jî pelên riwekê lez û arasteya geşebûna xwe wisa rêk dixin ko riwek ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê geşe dibe.[2]
Bi berevçûna ronahiyê pel û qedê riwekê ber bi ronahiya rojê ve geşe dibin ko hê pirtir tîrojên ronahiyê bimijînin û ji bo karlêkên fotosentezê bi kar bînin.[3] Ji serxesan heta riwekên kulîlkdar de berevçûna ronahiyê tê dîtin. Herwisa li gel riwekan hin karok jî bi berevçûnê bersîvdana ronahiyê didin.[4]
Ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê ve livîn, wekî berevçûna ronahiyê ya erenî tê navkirin. Heke livîn an jî geşebûna riwekê berevajî arasteya çavkaniya ronahiyê be, vê gavê wekî berevçûna ronahiyê ya neyînî tê navkirin.[5] Bersîvdana ji ronahiyê re, di serikê (lûtke) ajê piraniya riwekan de bi berevçûna ronahiya erenî rû dide. Regên riwekan an bertek nîşanê ronahiyê nakin, an jî ji ronahiyê re bersîva wan bi şêweyî berevçûna ronahiyê ya neyînî ye.[6]
Fototropîn
Ji bo riwek berteka biyolojîkî bidin ronahiyê, divê xwediyê madeyên ko ronahiyê hest dikin û dimijînin bin, ango divê ronahiyewergir (bi înglîzî: photoreceptor ) lixwe bigirin.[7] Bersîva riwekan a bo ronahiyê, ji aliyê ronahiyewergirên cuda ve tên rêkxistin. Ronahiyewergir ji proteîn û pîgmenta bi navê kromofor pêk tê. Kromofor ronahiyê dimijîne. Proteîn û kromofor bi bendê kovalendî girêdayî nê û ev herdû pêkhate bi hev re, wekî kromoproteîn tê navkirin.
Ronahiyewergir fotonên tîrojên ronahiyê dimijînin û enerjiya ji fotonê wek sînyala bo destpêkirina bersîvdana ronahiyê bi kar tînin.[8] Ronahiya şîn a dirêjiya pêlê wê ji 500 nanometreyê kêmtir dikare berevçûnê ronahiyê bide destpêkirin.[7]
Ronahiyewergira ronahiya şîn dimijîne û bersîvdana berevçûna ronahiyê û bersîvdanên din (wekî mînak, vekirina stomayan) dike, ji koma pîgmentên zer in ko wekî fototropîn (bi înglîzî:phototropin) tên navkirin.[9] Fototropîn wergirên proteîn-bingehîn in û berpirsiyarê navbeynkariya bersivdana fototropîk in. Fototropîn di nav parzûna plazmayê de cih digirin û gava bi ronahiya şîn ve rûbirû dimînin xwe vedikin û ji bo dirêjbûna xaneyê çalakiyên rêzê didin destpêkirin.[6]
Wekî hemû ronahiyawergirên riwekan, fototropîn jî ji beşa proteîn û beşa mijerê ronahiyê ya bi navê kromofor pêk tê. Di fototropînan de, kromofor molekula flavîn a bi bendê kovelendî girêdayî ye, loma fototropîn di nav koma proteînên bi navê flavoproteîn de cih digirin. Li gel bersîvdana berevçûnê, vebûn û girtina pelan, livîna kloroplastan di nav sîtoplazmayê de û vekirina stomayan jî di bin kontrola fototropînan de ne.[9] Herçiqas ev hemû bersîvdan ji aliyê fototropînan ve werin kontrolkirin jî, ji vana, herî zêde li ser berevçûnê xebatên kûr û dirêj hatine kirin û rêbaza berevçûnê baş hatiye famkirin. Du cor flavoprotein, fototropîn1 û fototropîn2 berevçûna ronahiyê rêk dixin.[8] Di bin ronahiya şîn a lawaz de fototropîn1 wergira serekê ye bo kontrolkirina berevçûna ronahiyê. Lê di ronahiya şîn a bi hêza asayî an jî ronahiya şîn a xurt de, herdu fototropîn bi hev re kar dikin.[10]
Kifşa berevçûna ronahiyê
Ronahiya ji lambê (1) guherînek hawirdorê ye û riwek dikare vê guherînê hest bike. Wekî encam riwek berteka bersîdayîna berevçûna ronahiyê dide(2) û ber bi çavkaniya ronahiyê gêşe dibe.
Di sala 1880yê de di gotra bi navê “Şiyana Livînê di Riwekan de”, Charls Darwin û kurê wî Francis, cara pêşîn berevçûnê wekî “tewîna şitilan a ber bi ronahiyê ve” pênase kirin.[1] Darwin xebata xwe li ser şitila riweka xamkêsan û hin giyayên din de saz kirin. Gava giya şîn dibin û ji axê derdikevin, ajê giya ji bo were parastin, bi pelên guhertî ve pêçayî yê, ji wê pêkhateya parezvan re tê gotin koleoptîl (bi înglîzî:coleoptile).[4]
Darwîn di çavderiya şînbûna şitilê de ditibûn ko şitila xamkêsanê ya ko di nav koleoptîlê de şîn dibe, tenê heke serikê (lûtke) şitilê hebe dikare xwe ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê bitewîne. Heke serikê şitilê jê were birîn, koleoptîl natewe. Herwisa heke serik bi kulavek zelal (ron) were pêçandin şitil ber bi ronahiyê ditewe lê heke bi kulavek lêl (opak) ko rê nade derbasbûna ronahiyê ve were pêçandin, vê gavê şitil ber bi ronahiyê ve dirêj nabe. Herwisa heke jêrê serikê koleoptîlê bi tiştek zelal jî were pêçandin, an jî bi tiştek lêl jî wêre pêçandin, rê li ber tewîna ber bi ronahiyê nayê girtin.
Darwîn di xabata xwe de dîtin ko ronahî ji aliyê lûtkeya riwekê (merîstema lûtkeyî) ve tê hestkirin, lê bersîvdan (tewandin) di beşek din a riwekê de rû dide. Ew ji vê rewşê gihîştin encame ko; divê ji bo bersîvdanê, sînyal ji merîstema lûtkeyî ber bi jêrê riwekê ve biçin.[11]
Di sala 1913yê de riwekzan Peter Boysen Jensen diyar kir ko sînyalên kîmyayî yên di lûtkeya riwekê de tên berhemkirin, berpirsiyar e bo tewîna beşên jêrê riwekê. Di xebata xwe de Boysen serikê şitilê jê kir, çînek jeletînê danî ser cihê jêkirî û serikê jî danî ser jelatînê. Gava şitil bi ronahiya arastekî (yekalî) hat ronîkirin, demek şûnve şitil xwe ber bi ronahiyê ve tewand. Lê gava di navbera serik û beşa jêrîna riwekê de li dewsa jelatînê, lewheya ji mîkayê hat cihkirin û şitil di bin ronahiya arstekî de hat ronîkirin, vê carê şitil ber bi ronahiyê netewiya. Gava lewheya mîkayê di beşa ronî de hat cihkirin, riwek xwe ber bi ronahiyê ve tewand. Piştî çendan ceribandinan aşkere bû ko sînyal ji lûtkeyê, di aliyê tarî (sîber) de derbasî jêrê riwekê dibin. Ji ber ko di bersîvdana berevçûna ronahiyê de xaneyên beşa sîber li gor xaneyên bin ronahiyê, hê pirtir dirêj dibin, sînyala kîmyayî ya di lûtkeyê de tê çêkirin, handerkerê geşebûnê ye.[1]
Madeya ko hebûna wê ji aliye riwekzan Peter Boysen Jensen hatibu kifşkirin ko wek sînyalên kîmyayî kar dikir û berpirsiyarê tewîna riwekê bû, di salên 1920an de ji aliyê riwekzan Frits Went ve wekî oksîn (bi înglîzî: auxin) hat navkirin.[12] Her çiqas pêkhateya kîmyayî ya oksînê heta sala 1934ê nehatibe kifşkirin jî, lê dîsa jî Frits Went gelek ezmûn saz kir û di xebatên xwe de nîşan kir ka oksîn çawa dixebite. Di encama xebatên xwe de Frits Went da destnîşankirin ko ronahî dibe sedem ko oksîn ji aliyê ronî ber bi aliyê sîber ve cih biguhere. Di riwekê de belavbûna asîmetrî ya oksînê dibe sedema tewîna riwekê ber bi ronahiyê ve.[12]
Îro êdî em dizanin ko hormona oksîn navê ne yek lê komek hokarên geşebûna riwekan e û kar dikin bo dirêjbûna xaneyan, şînbûna regê, bersîvdanên bervçûnê yên wekî berevçûna ronahiyê û berevçûna erdê. Di nav koma hormona oksînê de hormona sereke, hormona bi navê asîda asetî ya îndîol ê (bi înglîzî: Indole-3-acetic acid (IAA)).[11]
Mekanîzmaya berevçûna ronahiyê
Di riwekê de belavbûna asîmetrî ya oksînê dibe sedema tewînê.1.Tîrojên rojê rasterast ji jor ve tên ser riwekê. Oksîn ( xalên pembeyî) geşebûna riwekê ber bi jor ve han dike.2,3,4. Tîrojên rojê ji aliyê rastê ve tên ser riwekê. Oksîn li aliyê sîber de kom dibe geşebûna qedê ya ber bi çavkaniya ronahiyê han dike, riwek ber bi aliyê ronahiyê ditewe.
Di riwekan de berevçûna ronahiyê bi sê qonaxên serekî rû dide:
1. Qonaxa seretayî de, wergir çavkaniya ronahiyê ya ji aliyek ve tê ser riwekê, hest dikin.
2. Di qonaxa duyem de, veguherîna hormona IAA ji aliyê ronî ber bi aliyê sîber(tarî) ve pêk tê.
3. Di qonaxa dawî de, ji ber ko xaneyên li aliyê sîber hê pirtir dirêj dibin, êw beşa riwekê ber bi xaneyên kurt in li aliyê ronî ve ditewe.
Gava ronahî di nav qedê riwekê de derbas dibe, tê şikestin û belav dibe, li seranserê qedê de fototropînê dide çalakkirin. Berevçûna ronahiyê ji ber bersîvdana ronahiya şîn peyda dibe. Pîgmentên nefotosentezî yên bi navê flavoproteîn ronahiya şîn dimijînin û enerjiya wê wediguherînin sînyalên taybet ko oksînê (IAA) ji beşa ronî dişîne beşa sîdar a ajê an jî koleoptîlê. Piraniya çalakiyên berevçûnê li aliyê ronî de rû dide. Di encamê de xaneyên aliyê sîber ji ber hormona oksînê, li gor xaneyên aliyê ronî hê zûtir dirêj dibin. Ji ber dirêjbûna xaneyên aliyê sîber, ajê riwekê an jî di koleoptîl ber bi aliyê xaneyên kurt, ango ber bi aliyê ronî ve ditewin.[2]
Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
Taiz, L. and Zeiger, E. (2014) Plant Physiology. 6th edn. Sinauer Associates.
Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
TBidlack, J.E., Jansky, S. and Stern, K.R. (2018) Stern’s introductory plant biology. 14th edn. New York, NY: McGraw-Hill.
Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
Taiz, L. et al. (2015) Plant physiology and development. 6Th ed.Sunderland, Massachusetts, U.S.A ISBN 9780197614235
Bhatla, S.C. and A. Lal, M. (2019) Plant Physiology, development and metabolism Satish C Bhatla, Manju A. Lal. Singapore: Springer
Liscum E, Askinosie SK, Leuchtman DL, Morrow J, Willenburg KT, Coats DR. Phototropism: growing towards an understanding of plant movement. Plant Cell. 2014 Jan;26(1):38-55. doi: 10.1105/tpc.113.119727. Epub 2014 Jan 30. PMID: 24481074; PMCID: PMC3963583.
Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
Tov (bi înglîzî: seed) di riwekên tovrût û tavdapoşrav de hêkokeya gihîştî ye ko ji embriyoyê, embara xurekê û bergê tovê pêk tê.[1]
Di riwekên tovdar de piştî pîtînê, hêkoke diperise dibe tov, û hêkdank jî dibe fêkî.[2] Jiyana riwekên tovdar bi çêbûn û zîldana tovê dest pê dike. Tov gelek hindik av lixwe digirin, pêkhateyên gelek hişk in û di qonaxa mitbûnê (xewê) de ne. Tovên riwekan bi qebare û şêweyên cor bi cor in. Wekî mînak, tovên herî hûrik, ên orkîdeyê ne û giraniya tovê biqasî 0.0000006 gram e. Giraniya tovê hin corên gûza hînde jî dibe ko bi qasî 30 kîlogram be. Hin tov temenkurt in û heke zîl nedin dimirin. Wekî mînak, tovên dara biyê bi qasî hefteyek dijîn. Lê bi gelemperî tov ji bo demek dirêj dikarin di qonaxa mitbûnê (bi înglîzî: dormancy) de zindî bimînin. Wekî mînak, tovên dara mîmozayê dikarin bi qasî 200 sal zindî bimînin û paşê di bin şert û mercên guncav de zîl bidin.[3] Giraniya tovekî gihîştî bi qasî %5 heta %20 ji avê pêk tê. Ango ava tovê pir hindik e, ji ber ko ji bo çalakiya enzîman pêdivî bi avê heye, di vî rewşê de zîndeçalakiyên tov û riwekoka nav tovê gelek bi hêdî rû didin. Heta ko bi têra xwe av û oksîjen negihîje embriyoyê, zîldan û şînbûna tovê jî rû nade.[4]
Tov embriyoya riwekê ye ko bi embara xurekê, di nav bergê tovê de pêçayî ye.[5]
Bergê Tovê
Tov li gel hêkokeyê, ji aliyê bergê tovê (bi înglîzî: seed coat) ve jî tê parastin. Di tovê gihîştî de bergê tovê ji çînên xaneyên mirî pêk tê. Bergê tovê ji integumentên kîsikê hêkokeyê çêdibe.[4]Di riwekên dulep de bergê tovê ji du beşên cuda pêk tê: bergê derve yê bi navê testa û bergê navî yê bi navê tegmen.Bergê tovê gelek rîşal lixwe digire, loma ji bo tenduristiya koendama herisê ya mirov gelek sûdbexş e. Bergê tovê lîgînîn û polîsakarîd lixwe digire. Ev herdu made jî neherîsbar in loma di nav rûviyan de derbasûna xurekan hêsan dikin. Herwisa bergê tovê ji aliyê antîoksîdantan jî dewlemend e.[3]
Peresîna embriyoyê di nav tovê de
Qonaxên peresîna embriyoyê di riweka dulep de.
Di zîgota hê dest bi dabeşbûnê nekiriye de, pêşî cemsergirî (polarîzasyon) rû dide. Xaneya zîgotê xwe dirêj dike. Aliyê jorê zîgotê bi sîtoplazmayê dewlemend e, lê beşa jêrîn a zîgotê jî vakuolek gir a navendî lixwe digire. Dabeşbûna yekem a zîgotê, bi berwarkî û bi awayekî ne yeksan rû dide. Bi dabeşbûna zîgotê, du xane peyda dibin: xaneya jorîn (bi înglîzî: apical cell) û xaneya binî (bi înglîzî: basal cell). Xaneya jorîn piçûk e, a binî gir e. Ji dabeşbûna xaneya gir, zincîrek xaneyên bi navê hilawestîner peyda dibe. Hilawestîner li nêzîkê derkokeyê de girêdayî ye û embriyoyê bi makeriwekê ve girê dide. Hilawestîner ji makeriwekê xurek û hormon diguhazîne bo embriyoyê. Di hin corên riwekan de xurekên ji endospermê, bi navbeynkariya hilawestînerê tê guhaztin bo embriyoyê.[6] Xaneya jorîn (xaneya piçûk) jî dabeş dibe û diperise bo embriyoya pêşîn a bi şêweyî gogî û bi hilawestînerê ve girêdayî.[7] Embriyoya nav tovê ji zîgotê diperise û heta astek diyarkirî di nav makeriwekê de geşe dibe, paşe geşebûna tovê radiweste. Embriyoyek gihîştî, ji rega embriyonî (regoke), ajê embriyonî, û yek an jî du pelên tovê (lep) pêk tê.[2]Eksenê embriyonî ji sê beşan pêk tê: plumul, regoke û hîpokotîl. Beşa embriyoyê ya navbera regokeyê û cihê girêdana lepê (an jî lepan) wekî hîpokotîl tê navkirin (wateya hîpokotîl ”jêrê lepan”e). Eksenê embriyonî di regokeyê de bi dawî dibe. Regoke rega embriyonî ye û wê biperise bo rega riwekê. Di riwekên dulep de hîpokotîl ji rûyê erdê dirêjê jor dibe û tevlê çêbûna qedê riwekê dibe. Di riwekên yeklep de ji ber ko dirêjbûna qedê rû nade, hîpokotîl li ser rûyê axê xuya nabin. Beşa ji eksena embriyoyî ya li jorê lepan dirêj dibe, wekî epîkotîl (“jorê lepan”) tê navkirin. Plumul, ji epîkotîl, pelên ciwan ên fotosentezî, û merîstema lûtkeyî ya ajê pêk tê.
Lep
Lep (bi înglîzî: cotyledon) beşek embriyoya nav tovê ye û berê zîldana tovê, bi reg û ajê embriyoyê ve çêdibe. Herwisa lep wekî pelên embriyoyî jî tên zanîn.[3] Lepên gelek riwekan, wekî endamê embarkirinê kar dikin. Dema geşebûna lepên embriyoyê de proteîn, nîşa û çewrî (rûn) tê berhemkirin û di lepan de tê embarkirin. Ev embara xurekan dema zîldana tovê, heta destpêka fototosentezê, ji bo geşe û peresîna şitilê tên bikaranîn.[8] Lep ji ber embarkirina xurekan, stûr in û bi şêweyî goştî ne. Tovên ko xurekê di lepan de embar dikin, endospermê wan pir piçûk e an jî qet tune. Mînak, lepên tovên fasulî, gulberrojê û tovên fistiqê xurek embar dikin, stûr û goştî ne. Tovên genim û garisê endosperm lixwe digirin, lepê van riwekan tenik e, û xurek embar nake, xurek di şaneya endospermê de embarkirî ye.[2] Riwekên tovdapoşrav li gor hejmara lepan dabeşê du komên sereke dibin. Riwekên ko embriyoyê wan tenê yek lep lixwe digire, wekî riwekên yeklep (bi înglîzî: monocots) û riwekên bi du lepan jî wekî riwekên dulep (bi înglîzî: dicots) tên navkirin. Lepên riwekan bi gelemperî xurek emabar dikin, ev xurek di qonaxên destpêkê yên zîldana tovê de tê bikaranîn.[3]Di piraniya riwekan de lep ji bergê tovê (testa) derdikevin û ji bin axê ber bi jorê erdê ve dirêj dibin. Lep li ser erdê bi bandora tîrojên rojê kloroplast çêdikin û bi fotosentezê xurek çêdikin. Bi gelemperî piştî çêbûna pelên pêşîn ên fotosentezî, lep diweşin.
Endosperm
Hebên genim, garis û gelek riwekên yeklep û hin riwekên dulep di endospermê de xurek embar dikin.
Endosperm şaneyek bêhempa ye di tovên riwekên tovdapoşravan (bi înglîzî: angiosperms) de. Xurekên di endospermê de embarkirî ji bo embriyoyê enerjî dabîn dikin. Tovên ko endosperm lixwe digirin, wekî tovên biendosperm (bi înglîzî: endospermous seeds) tên navkirin.[9] Hebên genim, garis û gelek riwekên yeklep û hin riwekên dulep di endospermê de xurek embar dikin. Piraniya riwekên dulep de xurek di lepan de tê embarkirin, lê di dulepên biendodsperm de, xurek ne di lepan de, lê di endospermê de tê embarkirin. Loma dema zîldanê, herdu lep wekî endamê mijînê kar dikin. Evana jî mîna yeklepan, xurekên embarkirî yên bi enzîman hatiye heriskirin digire û dişîne embriyoyê. Riweka tûtinê (Nicotiana tabaccum), firingî (Solanum lycopersicum), û îsot (Capsicum annuum) mînak in bo riwekên dulep ên tovê biendosperm. Tovên ko şaneya endosperm lixwe nagirin, wekî tovên bêendosperm (bi înglîzî: non-endospermous seeds) tên navkirin. Di dulepên bêendosperm de, piştî cotepîtînê endosperma trîploîdî diperise, lê xurekên di endospermê de embarkirî, tên guhaztin bo lêpên hê ber geşebûnê ne û li wir tên embarkirin. Du nîvên tovê fistiqê (Arachis hypogaea) û herdu nivên tovê fasuliyê, her yekê wan lep (kotîledon) in û xurek embar dikin. Di hin tovan de, wekî mînak, tovê orkîdeyan de endosperm û embara xurekê tune. Tovên evan riwekan dema zîldanê, bi karokên endomîkorîzî ve dikevin nav têkiliya sîmbiyozî.[3]
Di tovê de pêkhateya endospermê di hemû riwekan ne heman e. Di hin riwekan de şaneya endosperm ji çînek xaneyan pêk tê, di hinek riwekan de jî şaneya endospermê gir e û rûn an jî nîşa embar dike. Endosperm ji du şaneyên ji hev cuda: ji endosperma nîşayî û aleronê pêk tê. Endosperma nîşayî enzîman lixwe digire lê tovê gihîştî de xaneyên endosperma nîşayî mirî ne. Di tovên gihîştî de çîna aleron ji xaneyên zindî pêk tê. Di tovên birinc û ceh de stûriya çîna aleronê bi qasî sê heta çar rêzên xaneyan e. Di tovên garis û genimê de şaneya aleron ji çînek xaneyan pêk tê.[3]
Bi gelemperî endosperm berê embriyoyê diperise. Di riwekên tovdapoşrav de piştî cotepîtîne, navika trîploîdî ya navenda hekokeyê dabeş dibe. Bi dabeşbûna wê, xaneyek firenavikî ya bi şeweyî şîrî peyda dibe. Pêkhateya firenavikî bi rûdana sîtokînezê, di navbera navikan de parzûn ava dike û endosperma firexaneyî peyda dibe. Gava xaneyên endospermê dîwarê xaneyê çêdikin, endosperma şîrî êdî req (hişk) dibe.[7] Ev xurek piştî zîldana tovê, ji aliyê şitilê ve tê bikaranîn.
Di hinek riwekên dulep de, heta peresîna tovê temam bibe, tevahiya xurekên endospermê tê guhaztin bo herdu lepan. Di van riwekên dulep de tova gihîştî endosperm lixwe nagire.[7]Di tovên riwekên tovdapoşrav de embarkirina xurekê, di yeklep û dulepan de ji hev cuda ye. Di yeklepên wekî mîna garis û genimê de, tek lepek a bi navê skutellum heye. Skutellum bi navbeynkariya şaneya lûleyî (darik û niyan) rasterast bi embriyoyê ve girêdayî ye. Rezervên xurekê ne di skutellumê de, lê di nav endospermê de tê embarkirin. Bi destpêkirina zîldanê, ji aleronê enzîm tên derdan. Aleron ji çînek an jî çendan çînên xaneyan pêk tê, di binê bergê tovê de, endosperm û embriyoyê dipêçîne. Enzîm, karbohîdrat, proteîn û çewriyên embarkirî hildiweşînin. Berhemên hilweşandinê ji aliyê skutellumê ve tên mijîn û bi navbeynkariya şaneya lûleyî tên şandin bo embriyoyê. Di riwekên yeklep de skutellum ne endamê embarê, lê endamê bo mîjînê ye.[9] Di tovên riwekên dulep de, herdu lep û embriyo bi lûleyan girêdayî hev in.
Xurekên di tovê de embarkirî ne tenê ji bo embriyo û şitila riwekê ye, herwisa ji bo mirovahî û ajalên din jî çavkaniya xurekê ye.[2]Ji zêdetirê %50yê enerjiya mirov û %47ê proteînan ji tovan tên bidestxistin. Çavkaniya %90ê xurekên dinyayê, 17 cor riwek in. Li gel çewrî (rûn), polîsakarîd, û proteînan, tov mîneralan jî embar dikin. Danên nîşayê û karbohîdratên dîwarê xaneyê wekî rezervên xurekê yên sereke, di tovan de piraniya polîsakarîdên embarê pêk tînin.[3]
Xweguncandinên tovê
Tov amûr e ji bo belavbûna embriyoyê bo deverên dûr. Embriyo ya ji aliyê çîna parêzvan a tovê ve hatiye pêçandin, di hawîrdorên ko riwekên gihîştî nikarin bijîn de jî dijîn. Xweguncandina tovan bi çar rêkên serekî rû daye.[4]
1.Tov di bin şert û mercên hawirdorek neguncav de di qonaxa mitbûnê de, di xewê de dimîne heta ko rewşa hawirdorê ber bi başiyê ve here.
2. Tov di qonaxa herî nazîk a peresîna riwekokê de, ango di destpêka geşebûna riwekokê de, riwekokê ji bandorên neyînî yên hawirdorê diparêze.
3. Tov xurek lixwe digire, heta di riwekokê de karlêkên fotosentezê dest pê bikin, xurekê riwekokê dabîn dike.
4. Tov ji bo belavbûnê hatine guncandin, bi belavbûna tovê genotîpa riwekê jî tê guhaztin bo habîtatên nû.[4]
Zîldana Tovê
Bi mijîna avê, tov diwerime û bergê tovê diqelişe. Av dikeve nav tovê, enzîm çalak dibin û karlêkên metabolî dest pê dikin.
Piştî gihîştinê, gelek tov dikevin serdemek bêçalaktiyê, an jî di xaneyên xwe de asta çalakiyên metabolî pir kêm dikin. Ji vê dema bêdengiya tovê re tê gotin qonaxa mitbûnê. Mitbûna tovê dibe ko bi mehan, salan heta dibe ko bi sedsalan bidome. Bi mitbûnê, tov di bin şert û mercên neguncav de zindî dimîne lê zîl nade. Dema şertên hawirdorê diguhere û jîngeh ji bo tovê guncav dibe, zîldana tovê jî dest pê dike.[9]
Ji bo hemû corên tovan, şert û mercên guncav ne yek e. Bi gelemperî ji bo zîldanê, pêdiviya tovê bi av, oksîjen û germahiyek guncav heye. Lê dibe ko li gel vana, pêdiviya hin tovan bi ronahiyê, sermayê, an şewatê, an jî bi rûbirûmayîna hin madeyên kîmyayî hebe. Gelek şitil piştî baranên gur ji axê derdikevin. Şewatên li daristanan jî rê li ber zîldana hin tovan vedikin. Hin corên tovan jî, heta ko ji bo demek di sermayê de nemîn, zîl nadin. Ev rewş ji bo riwekên li deverên avûheweya hênik de dijîn re garantiye ko tovên wan heta biharê zîl nedin. Tovên hin corên riwekên li deverên germ de dijîn, wisa guherîne ko, hetanê li hawirdora tovê de şewat dernekeve û germahî pir zêde nebe, tov zîl nadin. Di gelek tovan de bergê tovê stûr e, şîyana zîldana tovê asteng dike.[7] Berê zîldanê bi hin rêbazên kîmyayî û makanîkî bergê tovê tê nermkirin. Dibe ko tov pêşî di ava germ de were şilkirin, an jî di nav hawirdorek asîdî ya mîna coga herisê ya ajalan re derbas bibe.
Zîldana tovê bi mijîna avê ve girêdayî ye, di tovê hişk de av pir hindik e. Bi mijîna avê, tov diwerime û bergê tovê diqelişe. Av dikeve nav tovê, enzîm çalak dibin û karlêkên metabolî dest pê dikin. Av tovê han dike bo çêkirina hormonên gîberellîn. Gîberellîn navê komek hormonan e ko yek ji karên wan ê serekî di tovê de pêk tê. Gîberellîn dawî li qonaxa mitbûnê tînin û zîldana tovê didin destpêkirin. Hormonên gîberellîn bandor li çîna aleronê dikin û xaneyên aleronê enzîma amîlaz berhem dikin û der didin. Amîlaz nîşaya di endospermê de an jî ya di lepan de diherisînine bo maltozê.Maltoz tê guhaztin bo embriyoyê. Embriyo ji maltozê enerjî bi dest dixe.[10]
Li gor qebareya tovê, dema ji bo şînbûna şitilê derbas dibe, guherbar e. Corên ko tovên wan gir in, bi têra xwe xurekên embarkirî lixwe digirin, loma dikarin di bin erdê de, di nav axa kur de jî zîl bidin û epîkotîlê xwe ji axê ber bi derve dirêj bikin. Tovên ko qebareya wan piçûk in, bi gelemperî ji bo şînbûnê hewceyê ronahiyê ne.[11] Ev rewş piştrast dike ko tov tenê li ser rûyê axê an jî nêzikî rûyê axê (cihê ronî) de were zîldan. Heke evan tovan di bin axê de cihê kûr de zîl bidin, şitila li ber geşebûnê bi têra xwe xurek dabîn nakê ko ji bin axê derkeve û biperise.[9]
Regoke, ango rega embriyonî, endama yekem e ko ji tovê dirêj dibe. Paşê serikê ajê, axê diqelişîne û derdike ser rûyê erdê.[7] Di dema zîldana tovên dulep de, epîkotîl mîna çengelek tê badan û plumula ser wî jî arasteyê jêr dibe. Ev şiklê epîkotîlê wekî çengela plumulê tê navkirin. Her ko zîldana tovê di tariyê de didome, epîkotîl jî bi şêweyî çengel dirêj dibe. Gava çengela plumulê axa li ser tovê ber bi jor ve tehn dide û diqelişîne, plumul ji ziyanên axa hişk û zivir tê parastin. Bi ronahiyê re, çengela hîpokotîl rast dibe, pelên ciwan ber bi rojê ve diçin û fireh dibin, dirêjbûna epîkotîl didome. Di wê demê de regoke jî geşe dibe û rega seretayî çêdibe. Herko rega seretayî ber bi jêrî ve geşe dibe, rega singî diperise û regên teniştî jî ji rega singî şax didin. Bi vî awayî sîstema rega singî ya riweka dulep a asayî peyda dibe.
Di tovên yeklep de beşên testa û tegmen ên bergê tovê yek dibin. Bi zîldana tovê, rega seretayî derdikeve. Serikê rega seretayî ji aliyê koleorîza ve pêçayî ye û tê parastin. Paşê, ajê seretayî dirêj dibe. Serikê ajê bi pêkhateya parêzvan a bi navê koleoptîl ve pêçayî ye. Bi derketina ronahiyê re (ango, dema ko plumul ji axê derketiye û êdî pêdivî bi parastina koleoptilê nîne), dirêjbûna koleoptilê radiweste û pel fireh dibin û vedibin ko tîrojên ronahiyê bimijin. Li kotahiya din a eksenê embriyoyê de, rega seretayî dimire. Li dewsa wê, ji binikê qedê, regên palpiştî (regên ko ji cihê asayî dernakevin) derdikevin û sîstema rega rîşalî ya yeklep peyda dibe.[9]
Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
Bhatla, S.C. and A. Lal, M. (2019) Plant Physiology, development and metabolism Satish C Bhatla, Manju A. Lal. Singapore: Springer
Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
Taiz, L. and Zeiger, E. (2014) Plant Physiology. 6th edn. Sinauer Associates.
Jones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press
Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.
