Me zanî ko xweseriya me, di zimanê me de ye û em bi tenê bi hînbûna xwendin û nivîsandina zimanê xwe û parastina wî, di civata miletan de, wek miletekî xweser dikarin bijîn û payedar bin.
Ronahiyehenase (bi înglîzî: photorespiration), di riwekan de rêçeyek metabolî ye ko di ronahiyê de rû dide, enzîma RuBisCO li dewsa karbona dîoksîdê , oksîjenê bi rîbuloza bîsfosfatî (RuBP) ve girê dide.[1]
Ronahiyehenase wekî çerxa C2 an jî rêçeya C2 jî tê navkirin. Ji ber ko ev bûyer di hebûna ronahiyê de, bi xerckirina oksîjenê rûde û CO2 û H2O peyda dibe, dişibe bahenaseya xaneyê. Lê di ronahiyehenaseyê de ATP nayên berhemanîn. Ji ber ko hinek awêteyên çerxa Calvin hildiweşin, li dawiya çerxa Calvin de rêjeya berhemên endamî jî kêm dibe. Ango ronahiyehenase li ser fotosentezê bandorek neyînî dike.[2]
RuBisCO ne tenê çespandina CO2-yê lê dikare çespandian oksîjenê (O2) jî han bike. Çespandina RuBP ya bi karbona dîoksîd an jî oksîjenê ve, bi heman beşa enzîma RuBisCO ve tê hankirin.
Ronahiyehenase wekî çerxa C2 an jî rêçeya C2 jî tê navkirin. Ji ber ko ev bûyer di hebûna ronahiyê de, bi xerckirina oksîjenê rûde û CO2 û H2O peyda dibe, dişibe bahenaseya xaneyê. Lê di ronahiyehenaseyê de ATP nayên berhemanîn. Ji ber ko hinek awêteyên çerxa Calvin hildiweşin, li dawiya çerxa Calvin de rêjeya berhemên endamî jî kêm dibe. Ango ronahiyehenase li ser fotosentezê bandorek neyînî dike.[2]
Danasîn
Fotosentez bi gelemperî di xaneyên mezofîlê yên nava pelê riwekan de rû dide. Gazên dikevin nav pelê an jî ji pelê derdikevin ji aliyê stomayan ve tên rêkxistin. Stoma (demîle) bi gelemperî li ser ruyê binî yê pelê de cih digirin. CO2 jî ji atmosferê di bin kontrola stomayan de derbasî nav pelê dibe û di xaneyên mezofîlê de ji bo fotosentezê tê bikaranîn.
Dema stoma vekirîye, di navbera riwek û atmosferê de alûgorkirina gazan rû dide. Ji riwekê oksîjen û av bi şêweyê gaz (hilma avê) belavê hawirdorê dibin, ji atmosferê jî CO2 derbasî nav xaneyên riwekê dibe.[3] Ji bo alûgorkirina gazan, divê stomayên riwekê vekirî bin.
Dema dinya germ û ax ziwa ye, riwek stomayên xwe digirin ko ji pelên riwekê hilma avê dernekeve derve û riwek bi kêmasiya avê re rû bi rû nemîne. Lê girtina stomayan rê li ber CO2 ya atmosferê digire, bi karlêkên fotosentezê CO2 ya nav pelê riwekê tê xerckirin û asta xestiya CO2 di kloroplastê de dadikeve. Her wisa di heman demê de oksîjena berhema fotosentezê jî nikare derkeve derva û di nav pelên riwekê de berhev dibe. Ji ber xestiya nizm a CO2-yê û xestiya bilind a oksîjenê, enzîma RuBisCO li şûna CO2-yê, oksîjenê bi ribuloza bîsfosfatî ve dide çespandin, ango ronahiyehenase dest pê dike.[4]
Taybetmendiya enzîma RuBisCO
Enzîma RuBisCO (rîbuloza bisfosfatî karboksîlaz-oksîjenaz) di rewşa asayî de di çerxa Calvin de RuBP-yê han dike bo çespandina CO2-yê. Lê her wekî di navê wê de jî diyar e, RuBisCO ne tenê çespandina CO2-yê lê dikare çespandian oksîjenê (O2) jî han bike. Çespandina RuBP ya bi karbona dîoksîd an jî oksîjenê ve, bi heman beşa enzîma RuBisCO ve tê hankirin.[5] Di rewşa asayî de di germahiya 25 pile santîgratê de,çespandina karbona dîoksîde, çar car ji çespandina oksîjenê zêdetir e, %20 karbona çespandî bi ronahiyehenaseyê tê windakirin. Ev windabûna karbonê, bi zêdebûna pileya germahiyê zêde dibe.[5]
Di rewşa asayî de xestiya CO2-yê di kloroplastan de zêde ye, loma RuBisCO CO2-yê bi RuBP-yê ve girê dide. Heke di hawîrdorê de rêjeya oksîjenê zêde bibe, li şûna CO2-yê O2 bi RuBP-yê ve tê çespandin. Bi girêdana oksîjenê çerxa Calvin êdî bi awayek asayî rû nade, hinek awêteyên çerxê hildiweşin bo CO2 û H2O-yê. Ev rewş wekî ronahiyehenase tê navkirin.[2]
Gava RuBisCO oksîjenê li RuBP-yê zêde dike, molekulek 3-fosfoglîserat û molekulek dukarbonî ya bi navê 2-fosfoglîkolat (bi înglîzî: phosphoglycolate) wekî molekulên xweragir (bi înglîzî: stable) peyda dibin.3-Fosfoglîserata di destpêka ronahiyehenaseyê de hatî çêkirin, wekî mîna fosfoglîserata asayî ya di fotosentezê de hatiye çêkirin, tê guhartin û ji bo dubare çêkirina RuBP-yê tê bikaranîn. 2-fosfoglîkolat bi rêzeakrlêkên di kloroplast, proksîzom û mîtokondriyê de tê guhertin bo glîseratê û bo çêkirina RuBP-yê tê xerckirin.[6]
Riwekên C3
%85ê riwekên ser erdê de karbona dioksîd a atmosferê, bi hankirina enzîma RuBisCO, rasterast bi rîbuloza bîsfosfatî (RuBP) ve tê çespandin û awêteyek şeşkarbonî ya xwenegir (bi înglîzî: unstable) peyda dibe, lê ev awête hildiweşe bo awêteyek sêkarbonî ya xweragir. Ango priraniya riwekan de piştî çespandina karbona dîoksîdê, molekulek sêkarbonî peyda dibe, loma ji van riwekan re tê gotin riwekên C3.[7] Rêçeya ko riwekên C3 ji bo çespandina karbona dioksîdê bi kar tînin wekî rêçeya C3 tê navkirin.
Birinc, kartol, genim, ceh hin ji riwekên C3 ne ko wekî xurek tên bikaranîn. Rêjeya karbohîdratên ko evan riwekan berhemtînin, ji rêjeya karbohîdratên ji fotosenteza wan tê hêvîkirin, kêmtir e, ango hinek ji berhemên fotosenteza wan winda dibe.
Ji ber ko guncandina (adaptasyon) riwekên C3 bo hawirdora germ û ziwayi (kêmavî) ne baş e, riwekên C3 bi taybetî di demên germ û hişkî (ziwayî) de hinek ji berhemên xwe yên fotosentezê winda dikin.[3] Rêjeya berhemên ko tê hevîkirin, li dawiya karlêkên fotosentezê de pêk nayê û hê kêmtir berhem çêdibe. Hokara serekî ya bandor li ser kêmbûna berhemdariya berhemên fotosentezê ya riwekên C3 dike, ronahiyehenase ye.[3] Ji ber ronahiyehenaseyê, bi qasî %25ê karbona di çerxa Calvinde de hatiye çespandin, winda dibe.[8]
Ronahiyehenase geşebûna riwekan sinordar dike, loma riwek hê pirtir RuBisCO berhem dikin ko rê li ber bandora neyînî ya ronahiyehenaseyê bigirin.[4]
Di hawirdorên germ û kêmavî de hinek riwek jî bi guncandinên fotosentezî (bi înglîzî: photosynthetic adaptations) bandora ronahiyêhenaseyê kêm dikin, ji van riwekan re tê gotin riwekên C4 û riwekên CAM. Di van riwekanda rêçeya çespandina karbonê ji riwekên C3 cudatir e. Di riwekên C4 û riwekên CAM de ji bo çerxa Calvin, li derdora RuBisCO-yê de xestiya karbona dioksîdê hertim bilind e. Loma ronahiyehenase di bin çewsandinê de ye.[9]
Ronahiyehenase wekî çerxa C2 an jî rêçeya C2 jî tê navkirin. Ji ber ko ev bûyer di hebûna ronahiyê de, bi xerckirina oksîjenê rûde û CO2 û H2O peyda dibe, dişibe bahenaseya xaneyê. Lê di ronahiyehenaseyê de ATP neyên berhemanîn.
Gavên karlêkên ronahiyehenaseyê
Karlêkên ronahiyehenaseyê di sê endamokan de; di kloroplast, peroksîzom û mîtokondriyê de rû didin.
Gava di kloroplastê de RuBisCO girêdana oksîjenê bi RuBP-yê ve han dike, li gel 3-fosfoglîserat a asayî, 2-fosfoglîkolat jî peyda dibe.[10] 3-fosfoglîserat tevlê karlêkên çerxa Calvin dibe, 2-fosfoglîkolat tevlê karlêkên rêçeya C2 dibe.
Bi enzîma fosfoglîkat fosfotaz, ji 2-fosfoglîkolatê, fosfat tê dûrxistin û glîkolat peyda dibe.
Glîkolat ji kloroplastê tê şandin bo peroksîzomê, li vir ji aliyê glîkolat oksîdazê ve tê oksandin bo glîoksîlat û hîdrojena peroksît (H2O2).[11]Hîdrojena peroksît awêteyek xeter a oksandinê ye, ji aliyê enzîma katalaz ve tê guhertin bo H2O û O2.
Bi karlêka transamînasyonê (bi înglîzî: transamination reaction) molekulek amonyak bi glîoksîlatê ve tê girêdan û glîoksîlat diguhere bo glîsînê.
Glîsîn ji peroksîzomê tê guhaztin bo mîtokondriyê.[11]Di mîtokondriyê de du molekulên glîsînê ji bo çêkirina molekulek serîn, CO2 û NH3 tên xerckirin.[10] Çavkaniya karbona dîoksîda ko di ronahiyehenaseyê de tê berdan, ev karbona dîoksîda ji glîsînê ye.
Serîn ji mîtokondriyê tê guhaztin bo peroksîzomê, li wir bi karlêka transamînasyonê, tê guhertin bo hîdroksîpîruvat. Ev awête jî bi enzîma hîdroksîpîruvat reduktaz ve tê kêmkirin bo glîseratê û di sîtoplazmayê de glîserat jî tê fosfatkirin û bi şêweyê 3-fosfoglîserat tê guhaztin bo kloroplastê.
Fosfoglîserat di kloroplastê de tevlê çêkirina RuBP-yê dibe.[10]Di karlêkên ronahiyehenaseyê de ATP û NADPH-yên di karlêkên ronahiyê de hatine berhemanîn bi bêkêrî tên xerckirin.
^"photorespiration ." A Dictionary of Biology. . Encyclopedia.com. 16 Oct. 2024[1]</.
^Jump up to:abReece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
^Jump up to:abcSolomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^Jump up to:abStarr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
^Jump up to:abLosos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
^Shi, X.; Bloom, A. Photorespiration: The Futile Cycle?Plants2021,10, 908.</
^Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
^Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
^Keech, O., Gardeström, P., Kleczkowski, L. A., and Rouhier, N. (2017) The redox control of photorespiration: from biochemical and physiological aspects to biotechnological considerations.Plant, Cell & Environment, 40: 553–569. doi: 10.1111/pce.12713
^Jump up to:abcFundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
^Jump up to:abBiochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8
Karlêkên ronahiyê beşek ji karlêkên fotosentezê ye ko enerjiya ronahiye di NADPH û ATP-yan de bi şêweyê enerjiya kîmyayî tê embarkirin.[1]
Ji bo mijîna ronahiyê û bikaranîna enerjiya ronahiyê bo çêkirna ATP û NADPH-yan ronahî pêwist e, loma karlêkên vê beşa fotosentezê wekî karlêkên ronahiyê an jî karlêkên jêrdestê ronahiyê (bi înglîzî:light reactions-light dependent reactions) tên navkirin.[2]
Danasîn
Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+ jî NADPH peyda dibe.
Karlêkên ronahiyê di bakteriyan de di parzûna xaneyê de, di riwek û kevzan de di tîlakoîdên kloroplastan de rû didin.[3]Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê, ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+-ê jî NADPH peyda dibe. Ango enerjiya ronahiyê ya ji aliyê klorofîlan ve hatiye mijandin di nav van awêteyan (bi înglîzî: compound) de ji bo demek tê embarkirin.[4]
Di karlêkên ronahiyê yên fotosentezê de, enerjiya ronahiyê ji aliyê molekulên klorofîl û karotenoîdan ve tê wergirtin, enerjî ber bi navenda karlêkê ya fotosîstema I û Fotosîstema II ve tê şandin.
Gava fotonek li molekulên kompleksa antenê ya fotosîstema II dixe, karlêkên ronahiyê dest pê dike. Enerjiya fotonê ji aliyê kompleksên antenê ve tê guhaztin bo navenda karlêkê. Di navenda karlêkê ya fotosîstema II de enerjiya ji fotonê, ji bo hankirina elektronek tê xerckirin. Elektrona hanbûyî ji navenda karlêkê derbasî zincîra guhaztina elektronan dibe. Elektron di zîncîrê de bi karlêkên kêmkirin û oksandinê ji molekulek derbasî molekulek din dibe. Di zincîra guhaztina elektronan de elektrona ji fotosîstema II ve derketiyê, di molekulên zîncîra guhaztina elektronan de derbas dibe û digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhastina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I-ê, ji plastokînon, sîtokrom b6f û plastosiyanînê pêk tê. Gava elektron ji fotosîstema II difilitin û derbasî zîncîra guhaztina elektronan dibin, fotosîstama II tê oksandin. Fotosîstema II bi navbeynkariya enzîman, molekulek avê parçe dike, elektronên avê werdigre û hejmara elektronên xwe temam dike. Ji fotolîza avê 2 proton (H+) û atomek oksîjenê peyda dibe. Atoma oksîjenê bi oksîjenek din a molekulek din a avê ve yek dibe û wekî madeya bermayî molekulek oksîjen (O2) peyda dibe.
Di herika elektronan a navbera fotosîstema II û kompleksa sîtokrom b6f de hinek ji enerjiya elektronan tê xerckirin. Bi enerjiya elktronan protonên stromayê di lumena tîlakoîdê de tên berhevkirin. Di tîlakoîdê de ji ber zêdebûna xestiya protonan, gradyana karokîmyayî peyda dibe. Gradyana karokîmyayî ATP-sentazê han dike bo çêkirina ATP-yê
Gava fotosîstema I enerjiya ronahiyê dimijîne, elektron ji fotosîstema I tê berdan û ji aliyê ferredoksîn ve tê wergirtin. Elektrona hanbûyî ji ferredoksînê derbasî ferredoksîn-NADP reduktazê dibê û NADP++ H+ -yê dike NADPH. Fotosîstema I li dewsa elektronên xwe yên tevlê NADPH-yê bûne, ji fotosîstema II elektron werdigire û elektronên orbîtala xwe temam dike.[5]
Di riwek û kevzan de du cor fotosîstem kar dikin bo karlêkên fotosentezê.
Bi karlêkên ronahiyê, enerjiya ronahiyê di pêkhateya ATP û NADPH-yê de tê guhertin bo enerjiya kîmyayî.[6] Guherîna enerjiyê di fotosîsteman de rû dide. Fotosîstem di parzûna tîlakoîdê de cih digirin. Her yek ji fotosîstemek ji kompleksa antenê û ji navenda karlêkê pêk tê. Kompleksa antenê ji 300-400 molekulên klorîfla a û klorofîla b, karotenoîd û proteînan pêk tê.[6]
Hemû zîndewerên ko bi fotosentezê oksîjen çêdikin, ango fotosenteza oksîjenî pêk tînin, di karlêkên fotosentezê de ji bo wergirtin û mijîna tîrojên ronahiyê du cor fotosîstem bi kar tînin, fotosîstema I û fotosîstema II. Zîndewerên wekî bakteriyên hîdrojen sulfurê, tenê yek fotosîstemek lixwe digirin û di fotosenteza wan de oksîjen peyda nabe.[7]
Her fotosîstemek ji navenda karlêkê û kompleksa antênê ya ji bo mijîna fotonan pêk tê. Ev herdu beşên fotosîstemê di kloroplastê de bi hev re kar dikin û enerjiya ronahiyê diguherînin bo enerjiya kîmyayî.[3]
Fotosîstema I ji ber ko pîgmentên wê herî zêde ronahiyên bi dirêjiya pêlê 700 nanometreyê dimijînîn wekî P700 tê nîşankirin (Pîgmenta 700). Herwisa fotosîstema II jî herî zêde ronahiyên ko dirêjiya pêlê wan 680 nanometre ne baş dimijîne û wekî P680 tê nîşankirin.
Pîgmentên kompleksa antenê ronahiyê dimijînin, enerjiya ronahiyê ber bi navenda karlêkê dişînin.[8]Di navenda karlêkê de elektrona hanbûyî atoma pîgmentê diterikîne û ji aliyê wergirê elektronê ya yekemîn a zîncîra guhaztina elektronan ve tê wergirtin.[9]
Hanbûyîna elektronan
Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.
Gava klorofîl tîrojek ronahiyê dimijine, ev ronahî winda dibe, ji ber ko enerjî nayê afirandin û nayê tunekirin, lê şêweyek enerjiyê dikare biguhare bo enerjiya bi şêweyek din, enerjiya fotonan jî winda nabe û diguhere bo enerjiya kîmyayî.[3]
Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.[1]Gava elektronên wê di orbîtala xwe ya asayî de ye, molekula pîgmentê di rewşa sirûştî (bi înglîzî: ground state) de ye. Mijîna fotonê elektronê ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir bilind dike, û rewşa nû ya molekula pîgmentê jî wekî rewşa hanbûyî (bi înglîzî: excited state) tê navkirin.
Tenê fotonên ko enerjiya wan û enerjiya ferqa navbera enerjiya rewşa sirûştî û rewşa hanbûyî yeksan in tên mijîn, û ev ferqa enerjiyê ji bo molekulan ne yek e. Loma awêteyek diyarkirî ne hemû cor lê tenê fotonên ko xwediyê dirêjiya pêlên taybet in dimijîne, ji ber vê yekê her pîgmentek xwediyê şebenga mijînê ya taybet e.
Gava ji ber mijîna fotonek, elktron ji rewşa sirûştî ber bi rewşa hanbûyî bilind dibe, elektron nikare li wir ji bo demek dirêj bisekine.
Rewşa hanbûyî wekî mîna hemû rewşên bi enerjiya bilind, xwenegir (bi înglîzî:unstable) e. Bi gelemperî, dema molekulên pîgmetê fotonên ronahiya bînraw dimijînin, elektronên wan ên hanbûyî demildest, di dirêjiya demek pir kurt de, yek ji mîlyarek a çîrkeyek de (1/100000000) ) dadikevin orbîtala xwe ya sirûştî.[3]
Gava elektron dizivire orbîtala xwe ya sirûştî, enerjiya zêde ya elektronê bi şêweyî enerjiya tînê (bi înglîzî: heat energy) û/an jî bi şêweyî ronahiyê belav dibe.[4] Dirêjiya pêlê ya tîrojên ronahiya ji enerjiya elektronê tê berdan, ji dirêjiya pêlê ya ronahiya hatiye mijandin dirêjtir e, ev belavbûna ronahiyê wekî floresans (bi înglîzî:fluorescence) tê navkirin.[4]
Ji bo enerjiya ronahiyê bi awayekî kêrhatî were bikaranîn, divê elektrona di rewşa hanbûyî venegere orbîtala xwe ya sirûştî lê divê elektrona hanbûyî were guhaztin. Bi eslê xwe guhaztina elektronên hanbûyî ji aliyê fotosîsteman ve tê rêkxistin.[10]
Enerjiya ji elektrona hanbûyî ji kompleksa antenê ber bi navenda karlêkê ve tê guhaztin. Bi vê enerjiyê elektronek hanbûyî ber bi molekulek wergira elektronê ve tê şandin û guhaztina elektron dest pê dike.[1]
Herika elektronan li ser zincîra guhaztina elektronan
Di karlêkên ronahiyê de herika elektronan, ji avê elektronan dikişîne, elektron heta NADPH-yê tên guhaztin. Enerjiya potenasiyel a elektronên avê di destpêkê de di asta asayî de ye, lê di NADPH-yê de asta enerjiya elektronan bilind e.[3]
Elektrona hanbûyî di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê ji molekulek ber bi molekula din ve tên guhaztin, molekulên zincîrê hinek enerjiya elektronê ji bo pompekirina protonan bi kar tînin.[1] Gava elektron di kompleksa sîtokrom b6f de diherkin, di parzûna tîlakoîdê de proton ji stromayê ber bi lumena tîlokoîdê tên şandin.[11]Ev rewş di lumena tîlakoîde de gradyana karokîmyayî ya protonan çêdike. Enerjiya ji gradyana protonan, di ATP sentazê de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[7]
Rêçeya elektronan di fotofosforîlasyona xêzî ya riwekan de:
H2O → Fotosîstema II → plastokîonol → sîtokrom b6f → plastosiyanîn → Fotosîstema I → Ferredoksîn → NADP+ reduktaz→ NADPH
Elektron ji avê bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan tê guhaztin bo NADP reduktazê.
Kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê
Nîkotînamîd adenîn dînukleotîd fosfat (NADP) (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) ) koenzîmek taybet e ji bo karlêkên oksandin û kêmkirinê. NADP+ di karlêkên ronahiyê de tê kêmkirin û wekî NADPH tê nîşankirin. NADPH di karlêkên neronahiyê de, di çerxa Calvin de ji bo kêmkirina 1,3 bîfosfoglîseratê bo glîser aldehîd 3 fosfatê (G3P) tê bikaranîn.
Elektronên hanbûyî yên ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin.
Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektron û protonek heye. NADP+ ji ferredoksînê elektronên hanbûyî yên fotosîstema I-ê werdigire.[3]
Di fotosenteza oksîjenî de, av çavkaniya elektron û oksîjenê ye.
Di fotosenteza neoksîjenî de bakterî li dewsa avê, molekulên wekî H2S (hîdrojen sulfur) wekî çavkaniya elektronan bi kar tînin. Riwek kevz û siyanobakterî ji bo dabînkirina elektronan, molekula avê bi kar tînin. Bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, hilweşandina avê wekî fotolîz tê navkirin. Di karlêkên fotolîzê de oksîjen wekî gaza bermayî peyda dibe. Ango di fotosenteza oksîjenî de çavkaniya elektronan av e.
Av bi navbeynkariya enzîma oksandina avê (enzîma hilweşînerê avê) ve tê hilweşandin.
2H2O + 2NADP+ + 8 foton→ O2 + 2NADPH + 2H+
Fotofosforîlasyon
Di karlêkên fotosentezê de bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, bi ADP-yê ve girêdana fosfatê û çêkirina ATP-yê wekî fotofosforîlasyon tê navkirin. Fotofosforîlasyon yek ji sê corên fosforîlasyonê ye.
Encama herî girîng a herika elektronan a ji avê ber bi NADP+-yê, avakirina gradyana protonan e.[8] Hinek ji enerjiya elektronan ji bo pompekirina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê di parzûna tîlakoîdê de ber bi lumena tîlakoîdê tên pompekirin. Parzûna tîlakoîdê ji bo protonan nedelînbar (bi înglîzî: impermeable) e. Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi stromayê ve biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Di nav tîlakoîde berhevbûna protonan, bargeya tîlakoîdê li gor stromayê, ber bi pozîtîvê diguherîne, loma li seranserê parzûna tîlakoîdê de potansiyela elektrîkê ava dibe. Ev rewş wekî gradyana karebayî (bi înglîzî:electrical gradient) tê navkirin. Gradyana karebayî jî protonan han dike ko ber bi stromayê ve biherikin.
Ji ber gradyana karebayî û gradyana xestiyê, meyla herika protonan,wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî:proton motive force) tê navkirin. Hêza handerê protonan di ATP sentazên kloroplastan de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[12] Sîtokrom b6f û ATP sentaz bi hev re kar dikin bo berhemkirina ATP-yê.
Di zîncîra guhaztina elektronan de rêçeya herikê ya elektrona hanbûyî dibe ko bi awayekî çerxî an jî neçerxî (xêzî) be. Bi herdu rêçeyan jî ATP tê berhemkirin,loma fotofosforîlasyon bi du awayê rû dide; fotofosforîlasyona çerxî û fotofosforîlasyona neçerxî (xêzî).[6]
Hejmara ATP û NADPH-yên bi herika elektronan a neçerxî tên berhemanîn heman in, lê di karlêkên neronahiyê de pêdiviya karlêkan bo ATP-yê ji NADPH-yê zêdetir e. Ji bo çêkirina molekulek glukozê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn. Ango ji bo çêkirina glukozê divê di hawirdorê de hejmara ATP-yê ji ya NADPH-yê zêdetir be, bi herika elektronan a çerxî hejmara ATP tê zêdekirin.Di nav zîndewerên fotosentezî de rêçeya herika neçerxî hê zêdetir e.[13]
Fotofosforîlasyona Çerxî
Di fotofosforîlasyona çerxî (bi înglîzî:cyclic photophosphorylation) de elektron ji fotosîstema I bi awayekî çerxî tên guhaztin û disa vedigerin fotosîstema I-ê. Ev çerxa eletronan gradyana protonan ava dike, proton jî ji bo çêkirina ATP-yê di ATP sentazê de tên bikaranîn
Gava foton li pîgmentên antena fotosîstema I-ê dixin, enerjiya fotonan ber bi navenda karlêkê ve tê arastekirin û ji klorofîla a ya navenda karlêkê elektron han dibin. Elektronên hanbûyî yên bi enerjiya bilind, tên şandin bo wergira elektronê ya yekemîn. Elektron ji wergira yekemîn tên şandin bo ferredoksînê, ji ferredoksînê tên şandin bo plastokînonê, ji plastokînolê (plastokînona hatiyê kêmkirin) elektron derbasî kompleksa sîtokrom b6f dibe, ji wir ber bi plastosîyanînê tên guhaztin, li dawiya dawî elektron vedigerin fotosîstema I-ê.[14]
Her ko elektron di rêçeya çerxî de digerin, ji elektronan hinek enerjî tê berdan. Ev enerjî ji bo guhaztina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Di nav tîlakoîdê de gradyana protonan (meyla herikê ya protonan) zêde dibe. Protonên nav tîlakoîdê di nav ATP sentazê de ber bi stromayê diherikin, di heman demê de ADP tê fosforîkirin û ATP tê berhemkirin.[9]
Gava di hawirdorê de asta NADP+ kêm, ya NADPH-yê zêde ye, elektron bi awayekî çerxî diherikin. Ji ber ko ji bo karlêkên çerxa Calvin bi têra xwe NADPH heye, di zîncîra guhaztina elektronan de bêyî ko NADPH were berhemkirin ATP tê çêkirin.[9]
Di fotofosforîlasyona neçerxî de enerjiya elektronên ji fotosîstema II tên, ji aliyê sîtokrom b6f ve ji bo pompekirina protonan ji lumena tîlakoîdê ber bi stromayê ve tê xerckirin. Ev enerjî ji aliyê ATP sentaz ve ji bo çêkiririna ATP-yê tê bikaranîn.
Di fotofosforîlasyona xêzî de, elektronên ji fotosîstema II ve hatine berdan di zincîra guhaztina elektronan de diherikin. Li dawiya zincîrê, elektron dikevin nav fotosîstema I-ê. Enerjiya fotonan, ji fotosîtema I-ê elektron dide berdan. Ev elektron ji bo kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê tên bikaranîn. Fotosîstema II ji dewsa elektronên ji bo fotosîstema I ve hatine şandin, ji avê elektron digire û hejmara elektronên xwe temam dike. Molekulên avê jî piştî windakirina elektronan hildiweşin bo 2H+ û atoma oksîjenê.[15]
Gavên herika ektronan di fotofosforîlasyona xêzî (neçerxî) de
1. Di kompleksa antenê ya fotosîstema II de fotonek li molekula pîgmentê dixe, elektronek pîgmentê han dibe û ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir, bilind dibe. Gava elektron vedigere rewşa sirûştî, ji enerjiya wê îcar elektronek molekula pîgmenta cinar han dibe. Ev pêvajo didome û enerjiya fotonê ji molekulek pîgmentê tê guhaztin ber bi pîgmentek din, heta ko bigihîje navenda karlêkê ya fotosîstema II. Di navenda karlêkê de enerjiya fotonê elektronek molekula klorofîla a-yê (P680) ber bi orbîtala bi enerjiya bilintir han dike.
2 . Elektrona hanbûyî ji P680ê tê guhaztin bo wergira elektronê ya yekemîn.Wekî encam, P680 ya elektronek windakirî êdî wekî P680+ tê nîşankirin.
3. Molekulek avê bi enzîmek tê parçêkirin bo du elektron, du îyonên hîdrojenê û atomek oksîjenê. P680+ di zîndeweran de oksînera herî bi hêz e, li dewsa eletrona ko ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve hatibû wergirtin, elektonên avê yek bi yek tevlê P680+-yê dibin. Îyonên hîdrojenê (proton) yên avê, di lumena tîlakoîdê dimînin. Atoma oksîjenê demildest bi atomek din a oksîjenê ya ko ji hilweşandîna molekulek din a avê peydabibû ve yek dibe û molekulek oksîjenê (O2) çêdibe.
4. Her yek ji elektronên hanbûyî ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema II, bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhaztina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I, ji plastokînîn, kompleksa sîtokrom û kompleksa proteînê ya bi navê plastosîyanîn pêk tê.
5. Her ko elektron di kompleksa sîtokromê de derbas dibin, proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Berhevbûna protonan di lumena tîlakoîde de gradyana protonan ava dike. Gradyana protonan di kemîozmozê de ji bo berhemkirina ATP-yan tê bikaranîn.[3]
6. Di heman demê de enerjiya ronahiyê ji pîgmentên antenê ya fotosîstema I-ve tê guhaztin bo navenda karlêkê ya fotosîstema I-ê. Enerjiya ronahiyê elektrona klorofîla a-yê (P700) han dike. Elektrona hanbûyî ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve tê girtin. P700 bi windakirina elekronê edî ji bo wergirtina elektronek nû amdeyê û wekî P700+ tê nîşankirin. P700+ li kotahiya zincîra guhaztina elekronan de, elektrona ko ji aliyê fotosîstema II ve hatibû berdan, werdigire û elektronên xwe temam dike.
7. Elektronên hanbûyî ji bi rêzekarlêkên oksandin û kêmkirinê ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin. Ev zincîr gradyana protonan ava nake, loma ATP nayê berhemanîn.
8. Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektronan heye. Asta enerjiya molekula NADPH-yê ji ya avê bilindtir e. Bi kêmkirina NADP+-yê, protonek jî ji stromayê tê guhaztin bo lumena tîlakoîdê.[3]
Encama karlêkên ronahiyê
Di encama karlêkên ronahiyê de, ji mijîna heşt (8) fotonan, molekulek oksîjenê (O2), du NADPH û sê ATP peyda dibin.[8]
1.Oksîjen di lumena tîlakoîdê de bi oksandina avê ya ji aliyê fotosîstema II ve tê berhemanîn. Ji avê du elektron tên dûrxistin û av hildiweşe bo 2H+ û 1/2 O2. Herdu elektron tên guhaztin bo molekulên P680 ya fotosîstema II. Piraniya oksîjena ji hîdrolîza avê hatiye berdan, tevlê atmosferê dibe.[9]
2.Elektronên hanbûyî yên ji fotosîstema II, di zincîra guhaztina elektronan de hinek ji enerjiya xwe belavê hawirdorê dikin, loma carek din di fotosîstema I de tên hankirin û di stromayê de ji bo çêkirina NADPH-yê tên bikaranîn. Du elektronên bi enerjiya bilind û protonek (H+) tên guhaztin bo NADP+, bi vî awayê NAPH peyda dibe.[9]
3.ATP sentaz gradyana karokîmyayî ya protonan bi kar tîne û di stromayê de ATP tê berhemkirin.[9]
Jump up to:abcdLosos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
^Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "photosynthesis summary". Encyclopedia Britannica, 21 Sep. 2021, [1]. Accessed 11 October 2024.
^ Jump up to:abcdefghReece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
^ Jump up to:abcSolomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^Matthew P. Johnson, Emilie Wientjes, in Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 2020
^ Jump up to:abcRye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
^ Jump up to:abDavid L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
^ Jump up to:abcTymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
^ Jump up to:abcdefBrooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
^Merchant S, Sawaya MR. The light reactions: a guide to recent acquisitions for the picture gallery. Plant Cell. 2005 Mar;17(3):648-63. doi: 10.1105/tpc.105.030676. PMID: 15746074; PMCID: PMC1069689
^Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
