Berevçûna ronahiyê

 

Di riweka Solanum lycopersicum de berevçûna ronahiyê ya êrenî.

Berevçûna ronahiyê an jî fototropîzm (bi înglîzî: photothropism), livîn an jî geşebûna arastekî ya zîndewerê ya ber bi çavkaniya ronahiyê an jî pêçewaneyê arasteya çavkaniya ronahiyê.^[1]

Ji bo jiyana riwekan, hestkirina ronahiya hawirdorê meseleya man û neman e. Ronahiya jîngehê ji bo şiyana pêşbazîkirina riwekê û saxmayîna riwekê girîng e. Heke tîrojên ronahiyê ji yek aliyekî ve werin ser riwekê, qed an jî pelên riwekê lez û arasteya geşebûna xwe wisa rêk dixin ko riwek ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê geşe dibe.^[2]

Bi berevçûna ronahiyê pel û qedê riwekê ber bi ronahiya rojê ve geşe dibin ko hê pirtir tîrojên ronahiyê bimijînin û ji bo karlêkên fotosentezê bi kar bînin.^[3] Ji serxesan heta riwekên kulîlkdar de berevçûna ronahiyê tê dîtin. Herwisa li gel riwekan hin karok jî bi berevçûnê bersîvdana ronahiyê didin.^[4]

Ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê ve livîn, wekî berevçûna ronahiyê ya erenî tê navkirin.  Heke livîn an jî geşebûna riwekê berevajî arasteya çavkaniya ronahiyê be, vê gavê wekî berevçûna ronahiyê ya neyînî tê navkirin.^[5] Bersîvdana ji ronahiyê re, di serikê (lûtke) ajê piraniya riwekan de bi berevçûna ronahiya erenî rû dide. Regên riwekan an bertek nîşanê ronahiyê nakin, an jî ji ronahiyê re bersîva wan bi şêweyî berevçûna ronahiyê ya neyînî ye.‌^[6]

Fototropîn

Ji bo riwek berteka biyolojîkî bidin ronahiyê, divê xwediyê madeyên ko ronahiyê hest dikin û dimijînin bin, ango divê ronahiyewergir (bi înglîzî: photoreceptor ) lixwe bigirin.^[7] Bersîva riwekan a bo ronahiyê, ji aliyê ronahiyewergirên cuda ve tên rêkxistin. Ronahiyewergir ji proteîn û pîgmenta bi navê kromofor pêk tê. Kromofor ronahiyê dimijîne. Proteîn û kromofor bi bendê kovalendî girêdayî nê û ev herdû pêkhate bi hev re, wekî kromoproteîn tê navkirin.

Ronahiyewergir fotonên tîrojên ronahiyê dimijînin û enerjiya ji fotonê wek sînyala bo destpêkirina bersîvdana ronahiyê bi kar tînin.‌^[8] Ronahiya şîn a dirêjiya pêlê wê ji 500 nanometreyê kêmtir dikare berevçûnê ronahiyê bide destpêkirin.^[7]

Ronahiyewergira ronahiya şîn dimijîne û bersîvdana berevçûna ronahiyê û bersîvdanên din (wekî mînak, vekirina stomayan) dike, ji koma pîgmentên zer in ko wekî fototropîn (bi înglîzî:phototropin) tên navkirin.^[9] Fototropîn wergirên proteîn-bingehîn in û berpirsiyarê navbeynkariya bersivdana fototropîk in. Fototropîn di nav parzûna plazmayê de cih digirin û gava bi ronahiya şîn ve rûbirû dimînin xwe vedikin û ji bo dirêjbûna xaneyê çalakiyên rêzê didin destpêkirin.^[6]

Wekî hemû ronahiyawergirên riwekan, fototropîn jî ji beşa proteîn û beşa mijerê ronahiyê ya bi navê kromofor pêk tê. Di fototropînan de, kromofor molekula flavîn a bi bendê kovelendî girêdayî ye, loma fototropîn di nav koma proteînên bi navê flavoproteîn de cih digirin. Li gel bersîvdana berevçûnê, vebûn û girtina pelan, livîna kloroplastan di nav sîtoplazmayê de û vekirina stomayan jî di bin kontrola fototropînan de ne.^[9] Herçiqas ev hemû bersîvdan ji aliyê fototropînan ve werin kontrolkirin jî, ji vana, herî zêde li ser berevçûnê xebatên kûr û dirêj hatine kirin û rêbaza berevçûnê baş hatiye famkirin. Du cor flavoprotein, fototropîn1 û fototropîn2 berevçûna ronahiyê rêk dixin.^[8] Di bin ronahiya şîn a lawaz de fototropîn1 wergira serekê ye bo kontrolkirina berevçûna ronahiyê. Lê di ronahiya şîn a bi hêza asayî an jî ronahiya şîn a xurt de, herdu fototropîn bi hev re kar dikin.^[10]

Kifşa berevçûna ronahiyê

Ronahiya ji lambê (1) guherînek hawirdorê ye û riwek dikare vê guherînê hest bike. Wekî encam riwek berteka bersîdayîna berevçûna ronahiyê dide(2) û ber bi çavkaniya ronahiyê gêşe dibe.

Di sala 1880yê de di gotra bi navê “Şiyana Livînê di Riwekan de”, Charls Darwin û kurê wî Francis, cara pêşîn berevçûnê wekî “tewîna şitilan a ber bi ronahiyê ve” pênase kirin.^[1] Darwin xebata xwe li ser şitila riweka xamkêsan û hin giyayên din de saz kirin. Gava giya şîn dibin û ji axê derdikevin, ajê giya ji bo were parastin, bi pelên guhertî ve pêçayî yê, ji wê pêkhateya parezvan re tê gotin koleoptîl (bi înglîzî:coleoptile).‌^[4]

Darwîn di çavderiya şînbûna şitilê de ditibûn ko şitila xamkêsanê ya ko di nav koleoptîlê de şîn dibe, tenê heke serikê (lûtke) şitilê hebe dikare xwe ber bi aliyê çavkaniya ronahiyê bitewîne. Heke serikê şitilê jê were birîn, koleoptîl natewe. Herwisa heke serik bi kulavek zelal (ron) were pêçandin şitil ber bi ronahiyê ditewe lê heke bi kulavek lêl (opak) ko rê nade derbasbûna ronahiyê ve were pêçandin, vê gavê şitil ber bi ronahiyê ve dirêj nabe. Herwisa heke jêrê serikê koleoptîlê bi tiştek zelal jî were pêçandin, an jî bi tiştek lêl jî wêre pêçandin, rê li ber tewîna ber bi ronahiyê nayê girtin.

Darwîn di xabata xwe de dîtin ko ronahî ji aliyê lûtkeya riwekê (merîstema lûtkeyî) ve tê hestkirin, lê bersîvdan (tewandin) di beşek din a riwekê de rû dide. Ew ji vê rewşê gihîştin encame ko; divê ji bo bersîvdanê, sînyal ji merîstema lûtkeyî ber bi jêrê riwekê ve biçin.^[11]

Di sala 1913yê de riwekzan Peter Boysen Jensen diyar kir ko sînyalên kîmyayî yên di lûtkeya riwekê de tên berhemkirin, berpirsiyar e bo tewîna beşên jêrê riwekê. Di xebata xwe de Boysen serikê şitilê jê kir, çînek jeletînê danî ser cihê jêkirî û serikê jî danî ser jelatînê. Gava şitil bi ronahiya arastekî (yekalî) hat ronîkirin, demek şûnve şitil xwe ber bi ronahiyê ve tewand. Lê gava di navbera serik û beşa jêrîna riwekê de li dewsa jelatînê, lewheya ji mîkayê hat cihkirin û şitil di bin ronahiya arstekî de hat ronîkirin, vê carê şitil ber bi ronahiyê netewiya. Gava lewheya mîkayê di beşa ronî de hat cihkirin, riwek xwe ber bi ronahiyê ve tewand. Piştî çendan ceribandinan aşkere bû ko sînyal ji lûtkeyê, di aliyê tarî (sîber) de derbasî jêrê riwekê dibin. Ji ber ko di bersîvdana berevçûna ronahiyê de xaneyên beşa sîber li gor xaneyên bin ronahiyê, hê pirtir dirêj dibin, sînyala kîmyayî ya di lûtkeyê de tê çêkirin, handerkerê geşebûnê ye.^[1]

Madeya ko hebûna wê ji aliye riwekzan Peter Boysen Jensen hatibu kifşkirin ko wek sînyalên kîmyayî kar dikir û berpirsiyarê tewîna riwekê bû, di salên 1920an de ji aliyê riwekzan Frits Went ve wekî oksîn (bi înglîzî: auxin) hat navkirin.^[12] Her çiqas pêkhateya kîmyayî ya oksînê heta sala 1934ê nehatibe kifşkirin jî, lê dîsa jî Frits Went gelek ezmûn saz kir û di xebatên xwe de nîşan kir ka oksîn çawa dixebite. Di encama xebatên xwe de Frits Went da destnîşankirin ko ronahî dibe sedem ko oksîn ji aliyê ronî ber bi aliyê sîber ve cih biguhere. Di riwekê de belavbûna asîmetrî ya oksînê dibe sedema tewîna riwekê ber bi ronahiyê ve.^[12]

Îro êdî em dizanin ko hormona oksîn navê ne yek lê komek hokarên geşebûna riwekan e û kar dikin bo dirêjbûna xaneyan, şînbûna regê, bersîvdanên bervçûnê yên wekî berevçûna ronahiyê û berevçûna erdê. Di nav koma hormona oksînê de hormona sereke, hormona bi navê asîda asetî ya îndîol ê (bi înglîzî: Indole-3-acetic acid (IAA)).^[11]

Mekanîzmaya berevçûna ronahiyê

Di riwekê de belavbûna asîmetrî ya oksînê dibe sedema tewînê.1.Tîrojên rojê rasterast ji jor ve tên ser riwekê. Oksîn ( xalên pembeyî) geşebûna riwekê ber bi jor ve han dike.2,3,4. Tîrojên rojê ji aliyê rastê ve tên ser riwekê. Oksîn li aliyê sîber de kom dibe geşebûna qedê ya ber bi çavkaniya ronahiyê han dike, riwek ber bi aliyê ronahiyê ditewe.

Di riwekan de berevçûna ronahiyê bi sê qonaxên serekî rû dide:

1. Qonaxa seretayî de, wergir çavkaniya ronahiyê ya ji aliyek ve tê ser riwekê, hest dikin.

2. Di qonaxa duyem de, veguherîna hormona IAA ji aliyê ronî ber bi aliyê sîber(tarî) ve pêk tê.

3. Di qonaxa dawî de, ji ber ko xaneyên li aliyê sîber hê pirtir dirêj dibin, êw beşa riwekê ber bi xaneyên kurt in li aliyê ronî ve ditewe.

Gava ronahî di nav qedê riwekê de derbas dibe, tê şikestin û belav dibe, li seranserê qedê de fototropînê dide çalakkirin. Berevçûna ronahiyê ji ber bersîvdana ronahiya şîn peyda dibe. Pîgmentên nefotosentezî yên bi navê flavoproteîn ronahiya şîn dimijînin û enerjiya wê wediguherînin sînyalên taybet ko oksînê (IAA) ji beşa ronî dişîne beşa sîdar a ajê an jî koleoptîlê. Piraniya çalakiyên berevçûnê li aliyê ronî de rû dide. Di encamê de xaneyên aliyê sîber ji ber hormona oksînê, li gor xaneyên aliyê ronî hê zûtir dirêj dibin. Ji ber dirêjbûna xaneyên aliyê sîber, ajê riwekê an jî di koleoptîl ber bi aliyê xaneyên kurt, ango ber bi aliyê ronî ve ditewin.^[2]

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1.  Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
2.  Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
3.  Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
4.  Taiz, L. and Zeiger, E. (2014) Plant Physiology. 6th edn. Sinauer Associates.
5.  Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
6.  TBidlack, J.E., Jansky, S. and Stern, K.R. (2018) Stern’s introductory plant biology. 14th edn. New York, NY: McGraw-Hill.
7.  Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
8.  Taiz, L. et al. (2015) Plant physiology and development. 6Th ed.Sunderland, Massachusetts, U.S.A ISBN 9780197614235
9.  Bhatla, S.C. and A. Lal, M. (2019) Plant Physiology, development and metabolism Satish C Bhatla, Manju A. Lal. Singapore: Springer
10.  Liscum E, Askinosie SK, Leuchtman DL, Morrow J, Willenburg KT, Coats DR. Phototropism: growing towards an understanding of plant movement. Plant Cell. 2014 Jan;26(1):38-55. doi: 10.1105/tpc.113.119727. Epub 2014 Jan 30. PMID: 24481074; PMCID: PMC3963583.
11.  Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
12.  Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).

Potensiyela avê

 

Di vê mînaka bi parzûna nîvdelînbar a di navbera du sîstemên avî de,  av wê ji qada potensiyala bilind ber bi qada potensiyela nizm a potensiyela avê ve biçe, heta ko hevsengî ava bibe. Tiwawe (Ψ_s), pesto (Ψ_p), û rakêş (Ψ_g) bandor li ser potensiyela tevahî ya avê ya herdu aliyên lûleyê (Ψ_tevahî ^{rast an çep}) dikin, loma cudahiya di navbera Ψ_tevahî ya her aliyek (ΔΨ) jî ji vana bandor digirin.

Potensiyela avê (bi înglîzî: water potential), pîvana enerjiya serbest a avê li gor yekîneya qebareya wê.‌^[1]

Di riwekzaniyê de potansiyela avê, ji ber osmoz, rakêş, zexta mekanîkî û bandorên matrîksê, meyla veguhaztina avê ya ji deverek bo deverek din nîşan dide. Di warê bikaranîna hêza hîdrolî de, riwek endazyarên yeman in. Tenê bi karanîna qanunên bingehîn ên fîzîkê û manîpulekirina enerjiya potensiyelê, riwek dikarin avê bigihînin serê darek bi bilindiya 116 metreyê. Herwisa riwek dikarin ji enerjiya hîdrolî, bi têra xwe hêz berhem bikin ko kevir û zinaran parçe bikin, rêyan biqelişînin. Riwek ji bo van karan, potensiyela avê bi kar tînin.^[2]

Fîzyolgên riwekan bi enerjiya sîstemên avî ve eleqedar nabin, lê pir bala xwe didin ser tevgera avê ya di navbera du sîsteman. Bi kurtasî, potensiyela avê, cudahiya enerjiya potensiyelê ya di navbera ava wê were lêkolînkirin û ava safî (di bin pestoya atmosferê û germahiya asayî ya hawirdorê de) ye. Her ko potensiyela gîrawe (bi înglîzî: solution) ya derdora xaneya riwekê diguhere, av bi ozmozê dikeve nav xaneyê an jî xaneyê diterikîne.^[1]Heke du xaneyên riwekê li kêlaka hev bin û potensiyela avê di herdu xaneyan de ne yek be, di kîjan xaneyê de potensiyela avê zêde be, av ji wê xaneyê derbasî nav xaneya din dibe.‌^[3]

Potensiyela avê bi tîpa ψ (psi) ya yewnanî tê destnîşankirin û bi yekîneyên pestoyê (pesto corek enerjiye ye) ya bi navê megapaskal (MPa) tê ravekirin.^[1]Potensiyela ava safî (Ψ_w^{ava safî}) ji bo hêsankirina pênaseyê, wekî nîrxek sifir tê pejirandin (her çiqas ava safî (bi înglîzî: pure water) gelek enerjiya potansiyelê lixwe bigire jî ev enerjî tê paşguhkirin). Loma, nîrxên potensiyela avê ya ji bo ava nav reg, qed û pelên riwekê bi Ψ_w ava safî  ve tê qiyaskirin û wisa tê ravekirin.^[2]

Hin hokar di gîraweyên riwekê de bandor li ser potensiyela avê dikin. Ev hokar: xestî (tîrî) ya tiwaweyê, pesto, hêza rakêşanê (erdkêşî) û hokarên bi navê bandorên matrîksê ne. Bi hevkêşeya li jêr, potensiyela avê hatiye dabeşkirin bo pêkhateyên wê^[4]

Ψ_sîstem = Ψ_tevahî = Ψ_s + Ψ_p + Ψ_g + Ψ_m

Li vir tiwawe bi Ψ_s, pesto bi Ψ_p, rakêş bi Ψ_g, û potansiyelên matrîks jî bi Ψ_m hatine nîşandan.

“Sîstem” dibe ko potensiyela ava axê (Ψ_ax), ava regê (Ψ_reg), ava qedê (Ψ_qed), ava pelê (Ψ_pel) an jî ava atmosferê (Ψ_atmosfer) be. Her ko yek an jî zêdetir pêkhateyên sîstemê diguhere, ev guhertin potensiyela avê ya tevahiya sîstemê zêde dikin an jî kêm dikin. Gava guhertina pêkhateyê rû dide, ji bo dabînkirina hevsengiyê av dikeve nav tevgerê, av ji sîstem an jî pêkhateya bi potensiyela avê ya zêde, ber bi sîstem an jî pêkhateya bi potensiyela avê ya kêm ve cih diguherîne. Ev rewş  cudahiya di potensiyela avê ya du sîsteman (ΔΨ) dizivirîne bo sifirê (ΔΨ = 0). Loma ji bo av di riwekê de ji axê ber bi hewayê ve biçe (ev kiryar wekî hilmîn tê navkirin.), divê Ψ_ax > Ψ_reg > Ψ_qed > Ψ_pel > Ψ_atmosfer be.

Tevgere avê ji ber ΔΨ ye, ne ko ji ber pêkhateyên yek bi yek e. Lê ji ber ko her ji yek pêkhateyek bandor li ser tevahiya Ψ_sîstem dike, bi manîpulasyona yek ji pêkhateyan (bi taybetî Ψ_s ), riwek dikare tevgera avê kontrol bike.

Potensiyela Tiwaweyê

Ev gîrawe bi parzûna nîvdelînbar dabeşê du beşan bûyê. Li aliyê rastê de xestiya tiwaweyê zêdeyê, potensiyala avê kêm e. Loma ava li aliyê çepê di nav parzûna nîvdelîmbar de derbasî aliyê rastê dibe heta ko li herdu aliyan de hevsengiya potensiyela avê çêbibe.

Potensiyela tiwaweyê (bi înglîzî: solute potential) herwisa wekî potensiyela ozmozî jî tê navkirin^[4], bi Ψ_s tê destnîşankirin û, bi xestiya tiwaweyê re têkîldar e. Ev têkîldarî bi hevkêşeya van't Hoff tê nîşankirin.

Ψ_s= – MiRT

Di vê hevkêşeyê de,

M xestiya molar a tiwaweyê,

i  hokara van't Hoff,

R sabîta gazê ya îdeal, û

T jî germahîya bi pileya Kelvîn destnîşan dike.^[2]

Nîşana negatîve (–) destnîşan dike ko tiwaweyên di avê de heliyane, potensiyela avê kêm dikin.^[4] Tiwawe bi xerckirina hin ji enerjiya potensiyelê ya nav avê, potensiyela avê kêm dikin (di encamê de  Ψ_w ya negatîv çêdibe).^[5]Di xaneya riwekê de potensiyela tiwaweyê negatîv e, di ava safî de sifir e. Ji bo sîtoplazmaya xaneyê, nîrxên asayî –0.5 heta –1.0 MPa ye.^[2]

Ji ber ko molekulên avê dikarin bi navbeynkariya bendên hîdrojenê bi molekulên tiwaweyê ve werin girêdan, tiwawe dikarin di avê de bihelin. Molekulên dijav ên wekî rûn (çewrî) ên ko bi molekulên avê ve nayên girêdan, tevlê avê nabin.

Enerjiya di bendên hîdrojenî yên navbera molekulên tiwawe û avê ji ber ko bi bendan hatiye girêdan, êdî ji bo xebata sîstemê nayê bikaranîn. Bi gotinek din, gava tiwawe li sîstemên avî tê zêdekirin, mîqdarê enerjiya potansiyel a heyî, kêm dibe.^[5]Loma bi zêdebûna xestiya tiwaweyê, Ψ_s kêm dibe. Ji ber ko Ψ_s  yek ji çar hemanên Ψ_sîstem an jî Ψ_tevahî ye, kêmbûna Ψ_s wê bibe sedema kêmbûna Ψ_tevahî. Di nav sîtoplazmaya wan de, rêjeya tiwawe zêde ye, loma potensiyela avê ya nav xaneyên riwekê li gor ya ava safî hê zêdetir negatîv e. Ji ber vê cudahiya potensiyela avê, av ji axê bi kiryara ozmozê, wê derbasê  xaneyên regê riwekê  bibe. Loma hin caran potensiyela tiwaweyê, wekî potensiyela ozmozî tê navkirin. Xaneyên riwekan bi zêdekirin an jî dûrxistina molekulên tiwaweyê dikarin Ψ_s  yê (herwisa Ψ_tevahî ye ) bi rêya metabolî kontrol bikin.

Potensiyela Pestoyê

Potensiyela pestoyê (Ψ_p) (bi înglîzî: pressure potential), herwisa wekî potensiyela turgorê jî tê zanîn, dibe ko pozîtîv an jî negatîv be.^[6] Ji ber ko pesto îfadeya enerjiyê ye, pesto çiqas zêde be, di sîstemê de enerjiya potensîyel jî ewqas zêde ye. Ji ber vê yekê, Ψ_p ya pozîtîv (guvaştin) Ψ_tevahî zêde dike, û Ψ_p ya negatîv jî (girjî) Ψ_tevahî kêm dike.

Pestoya pozîtîv di nav xaneyan de ji hêla dîwarê xaneyê ve tê girtin, û ev yek pestoya turgorê çêdike. Bi gelemperî potensiyela pestoyê bi qasî 0.6 heta 0.8 MPa ye, lê dibe ko di riwekên baş hatine avdanî de, pesto bigihêje heta 1.5 MPa-yê.^[2]

Ji ber kêmavîyê, çilmisîna pelan û pîştî avdana riwekê, bi xwe ve hatina pelan, mînak e ji bo bandora pestoya turgorê. Av ji pelan bi hilmînê tê windakirin (dema çilmisînê de potensiyela pestoyê nezî Ψ_p = 0 MPa-ye) û li dewsa wê, bi regan av tê girtin. Bi şiyana manîpulekirina Ψ_s yê, û bi kiryara ozmozê, riwek dikare Ψ_p yê manîpule bike. Heke di sîtoplazmaya xaneya riwekê de xestiya tiwaweyê zêde bibe, Ψ_s wê kêm bibe, Ψ_tevahî wê kêm bibe, ΔΨ ya navbera xane û şaneyên hawirdorê wê kêm bibe, av bi rêya ozmozê wê bikeve nav xaneyê, û Ψ_p zêde bibe. Herwisa bi vekirin û girtina stomayan Ψ_p bi awayekî nerasterast di bin kontrola riwekê de ye. Kunê stomayê rê dide hilma avê ji pelê derkeve. Bi vî awayî Ψ_p û Ψ_tevahî kêm dibe, û Ψ-ya di navbera ava pelê û bistîka pelê zêde dibe, loma av ji bistîkê ber bi pelê ve diherike. 

Potensiyela Rakêşê

Di riwekên bê bilindahî de potensiyela rakêşê (Ψ_g) (bi înglîzî: gravitational potential) hertim negatîv an jî sifir e. Potensiyela rakêşê hertim enerjiya potensiyel a sîstemê xerc dike an jî ji sîstemê dûr dixe. Hêza rakêşê (erdkêşê) ava nav riwekê ber bi jêrê, ber bi axê ve dikişîne, loma enerjiya potensiyel a tevahî (Ψ_tevahî) ya nav ava riwekê kêm dike. Riwek çiqas dirêj (bilind) be, stûna ava nav riwekê jî ewqas dirêj e û Ψ_g hê pirtir bandor dike. Di asta qebareya xaneyê de û di riwekên kin de bandora Ψ_g kêm e, loma mirov dikare paşguh bike. Lê di darên dirêj de, wekî mînak, dara sekoyayê de ji bo guhaztina avê bo pelên herî jorîn, ji ber rakêşa negatîv a –0.1 MPa m^-1, bi 10MPa  ya ekstra rê li ber bandora rakêşê digire. Riwek nikarin Ψ_g manîpule bikin.^[2]

Potensiyela Matriks  

Potensiyela matrîks (Ψ_m) (bi înglîzî: matric potential) hertim negatîv, an jî herî zêde sifir e. Di sîstema ziwa de, wekî mînak, di tovek ziwa de dibe ko bi qasî –2 MPa be. Di sîtema bi avê têrbûyî de potensiyela matriks sifir e. Bi matrîksê ve girêdana avê, hertim potensiyela enerjiya sîstemê xerc dike an jî dûr dixe. Ji ber ko Ψ_m  tevlê çêkirina bendên hîdrojenî di navbera av û pêkhateya din ên sîstema avî dibe, potensiyela matrîks dişibe potensiyela tiwaweyê. Lêbelê, di potensiyela tiwaweyê de, pêkhateyên din avxwaz in û di avê de dihelin, di Ψ_m de pêkhateyên din molekulên dîwarê xaneya riwekê ne, avxwaz in, lê di avê de nahelin. Hemû xaneyên riwekan, dîwarê xaneyê yê ji selulozê lixwe digirin. Selûloza dîwarê xaneyê avxwaz e, ji bo zeliqîna (girêdan) avê matrîks ava dike. Navê potensiyela matrîksê ji vir tê.^[2]Di demsalên hişkayî de, di şaneyên tovan de an jî di axa ziwa de, Ψ_m pir  mezin e (negatîv). Lê gava ax tê avdan an jî tov avê werdigire, Ψ_m bi lez ber bi sifirê diçe. Riwek nikarin Ψ_m yê manipule bikin. Di reg, qed û pelên baş hatine avdanî de  bandora Ψ_m tê paşguhkirin.

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1.  Taiz, L. et al. (2015) Plant physiology and development. 6Th ed.Sunderland, Massachusetts, U.S.A ISBN 9780197614235
2.  Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
3.  TBidlack, J.E., Jansky, S. and Stern, K.R. (2018) Stern’s introductory plant biology. 14th edn. New York, NY: McGraw-Hill.
4.  Bhatla, S.C. and A. Lal, M. (2019) Plant Physiology, development and metabolism Satish C Bhatla, Manju A. Lal. Singapore: Springer
5.  Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
6.  Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).

Tov

Pêkhateya tovê riweka gûzê

Tov (bi înglîzî: seed) di riwekên tovrût û tavdapoşrav de hêkokeya gihîştî ye ko ji embriyoyê, embara xurekê û bergê tovê pêk tê.^[1]

Di riwekên tovdar de piştî pîtînê, hêkoke diperise dibe tov, û hêkdank jî dibe fêkî.^[2] Jiyana riwekên tovdar bi çêbûn û zîldana tovê dest pê dike. Tov gelek hindik av lixwe digirin, pêkhateyên gelek hişk in û di qonaxa mitbûnê (xewê) de ne. Tovên riwekan bi qebare û şêweyên cor bi cor in. Wekî mînak, tovên herî hûrik, ên orkîdeyê ne û giraniya tovê biqasî 0.0000006 gram e. Giraniya tovê hin corên gûza hînde jî dibe ko bi qasî 30 kîlogram be. Hin tov temenkurt in û heke zîl nedin dimirin. Wekî mînak, tovên dara biyê bi qasî hefteyek dijîn. Lê bi gelemperî tov ji bo demek dirêj dikarin di qonaxa mitbûnê (bi înglîzî: dormancy) de zindî bimînin. Wekî mînak, tovên dara mîmozayê dikarin bi qasî 200 sal zindî bimînin û paşê di bin şert û mercên guncav de zîl bidin.‌^[3] Giraniya tovekî gihîştî bi qasî %5 heta %20 ji avê pêk tê. Ango ava tovê pir hindik e, ji ber ko ji bo çalakiya enzîman pêdivî bi avê heye, di vî rewşê de zîndeçalakiyên tov û riwekoka nav tovê gelek bi hêdî rû didin. Heta ko bi têra xwe av û oksîjen negihîje embriyoyê, zîldan û şînbûna tovê jî rû nade.^[4]

Tov embriyoya riwekê ye ko bi embara xurekê, di nav bergê tovê de pêçayî ye.^[5]

Bergê Tovê

Tov li gel hêkokeyê, ji aliyê bergê tovê (bi înglîzî: seed coat) ve jî tê parastin. Di tovê gihîştî de bergê tovê ji çînên xaneyên mirî pêk tê. Bergê tovê ji integumentên kîsikê hêkokeyê çêdibe.^[4]Di riwekên dulep de bergê tovê ji du beşên cuda pêk tê: bergê derve yê bi navê testa û bergê navî yê bi navê tegmen.Bergê tovê gelek rîşal lixwe digire, loma ji bo tenduristiya koendama herisê ya mirov gelek sûdbexş e. Bergê tovê lîgînîn û polîsakarîd lixwe digire. Ev herdu made jî neherîsbar in loma di nav rûviyan de derbasûna xurekan hêsan dikin. Herwisa bergê tovê ji aliyê antîoksîdantan jî dewlemend e.^[3]

Peresîna embriyoyê di nav tovê de

Qonaxên peresîna embriyoyê di riweka dulep de.

Di zîgota hê dest bi dabeşbûnê nekiriye de, pêşî cemsergirî (polarîzasyon) rû dide. Xaneya zîgotê xwe dirêj dike. Aliyê jorê zîgotê bi sîtoplazmayê dewlemend e, lê beşa jêrîn a zîgotê jî vakuolek gir a navendî lixwe digire. Dabeşbûna yekem a zîgotê, bi berwarkî û bi awayekî ne yeksan rû dide. Bi dabeşbûna zîgotê, du xane peyda dibin: xaneya jorîn (bi înglîzî: apical cell) û xaneya binî (bi înglîzî: basal cell). Xaneya jorîn piçûk e, a binî gir e. Ji dabeşbûna xaneya gir, zincîrek xaneyên bi navê hilawestîner peyda dibe. Hilawestîner li nêzîkê derkokeyê de girêdayî ye û embriyoyê bi makeriwekê ve girê dide. Hilawestîner ji makeriwekê xurek û hormon diguhazîne bo embriyoyê. Di hin corên riwekan de xurekên ji endospermê, bi navbeynkariya hilawestînerê tê guhaztin bo embriyoyê.^[6] Xaneya jorîn (xaneya piçûk) jî dabeş dibe û diperise bo embriyoya pêşîn a bi şêweyî gogî û bi hilawestînerê ve girêdayî.^[7] Embriyoya nav tovê ji zîgotê diperise û heta astek diyarkirî di nav makeriwekê de geşe dibe, paşe geşebûna tovê radiweste. Embriyoyek gihîştî, ji rega embriyonî (regoke), ajê embriyonî, û yek an jî du pelên tovê (lep) pêk tê.^[2]Eksenê embriyonî ji sê beşan pêk tê: plumul, regoke û hîpokotîl. Beşa embriyoyê ya navbera regokeyê û cihê girêdana lepê (an jî lepan) wekî hîpokotîl tê navkirin (wateya hîpokotîl ”jêrê lepan”e). Eksenê embriyonî di regokeyê de bi dawî dibe. Regoke rega embriyonî ye û wê biperise bo rega riwekê. Di riwekên dulep de hîpokotîl ji rûyê erdê dirêjê jor dibe û tevlê çêbûna qedê riwekê dibe. Di riwekên yeklep de ji ber ko dirêjbûna qedê rû nade, hîpokotîl li ser rûyê axê xuya nabin. Beşa ji eksena embriyoyî ya li jorê lepan dirêj dibe, wekî epîkotîl (“jorê lepan”) tê navkirin. Plumul, ji epîkotîl, pelên ciwan ên fotosentezî, û merîstema lûtkeyî ya ajê pêk tê.

Lep

Lep (bi înglîzî: cotyledon) beşek embriyoya nav tovê ye û berê zîldana tovê, bi reg û ajê embriyoyê ve çêdibe. Herwisa lep wekî pelên embriyoyî jî tên zanîn.^[3] Lepên gelek riwekan, wekî endamê embarkirinê kar dikin. Dema geşebûna lepên embriyoyê de proteîn, nîşa û çewrî (rûn) tê berhemkirin û di lepan de tê embarkirin. Ev embara xurekan dema zîldana tovê, heta destpêka fototosentezê, ji bo geşe û peresîna şitilê tên bikaranîn.‌^[8] Lep ji ber embarkirina xurekan, stûr in û bi şêweyî goştî ne. Tovên ko xurekê di lepan de embar dikin, endospermê wan pir piçûk e an jî qet tune. Mînak, lepên tovên fasulî, gulberrojê û tovên fistiqê xurek embar dikin, stûr û goştî ne. Tovên genim û garisê endosperm lixwe digirin, lepê van riwekan tenik e, û xurek embar nake, xurek di şaneya endospermê de embarkirî ye.^[2] Riwekên tovdapoşrav li gor hejmara lepan dabeşê du komên sereke dibin. Riwekên ko embriyoyê wan tenê yek lep lixwe digire, wekî riwekên yeklep (bi înglîzî: monocots) û riwekên bi du lepan jî wekî riwekên dulep (bi înglîzî: dicots) tên navkirin. Lepên riwekan bi gelemperî xurek emabar dikin, ev xurek di qonaxên destpêkê yên zîldana tovê de tê bikaranîn.^[3]Di piraniya riwekan de lep ji bergê tovê (testa) derdikevin û ji bin axê ber bi jorê erdê ve dirêj dibin. Lep li ser erdê bi bandora tîrojên rojê kloroplast çêdikin û bi fotosentezê xurek çêdikin. Bi gelemperî piştî çêbûna pelên pêşîn ên fotosentezî, lep diweşin.

Endosperm

Hebên genim, garis û gelek riwekên yeklep û hin riwekên dulep di endospermê de xurek embar dikin.

Endosperm şaneyek bêhempa ye di tovên riwekên tovdapoşravan (bi înglîzî: angiosperms) de. Xurekên di endospermê de embarkirî ji bo embriyoyê enerjî dabîn dikin. Tovên ko endosperm lixwe digirin, wekî tovên biendosperm (bi înglîzî: endospermous seeds) tên navkirin.^[9] Hebên genim, garis û gelek riwekên yeklep û hin riwekên dulep di endospermê de xurek embar dikin. Piraniya riwekên dulep de xurek di lepan de tê embarkirin, lê di dulepên biendodsperm de, xurek ne di lepan de, lê di endospermê de tê embarkirin. Loma dema zîldanê, herdu lep wekî endamê mijînê kar dikin. Evana jî mîna yeklepan, xurekên embarkirî yên bi enzîman hatiye heriskirin digire û dişîne embriyoyê. Riweka tûtinê (Nicotiana tabaccum), firingî (Solanum lycopersicum), û îsot (Capsicum annuum) mînak in bo riwekên dulep ên tovê biendosperm. Tovên ko şaneya endosperm lixwe nagirin, wekî tovên bêendosperm (bi înglîzî: non-endospermous seeds) tên navkirin. Di dulepên bêendosperm de, piştî cotepîtînê endosperma trîploîdî diperise, lê xurekên di endospermê de embarkirî, tên guhaztin bo lêpên hê ber geşebûnê ne û li wir tên embarkirin. Du nîvên tovê fistiqê (Arachis hypogaea) û herdu nivên tovê fasuliyê, her yekê wan lep (kotîledon) in û xurek embar dikin. Di hin tovan de, wekî mînak, tovê orkîdeyan de endosperm û embara xurekê tune. Tovên evan riwekan dema zîldanê, bi karokên endomîkorîzî ve dikevin nav têkiliya sîmbiyozî.^[3]

Di tovê de pêkhateya endospermê di hemû riwekan ne heman e. Di hin riwekan de şaneya endosperm ji çînek xaneyan pêk tê, di hinek riwekan de jî şaneya endospermê gir e û rûn an jî nîşa embar dike. Endosperm ji du şaneyên ji hev cuda: ji endosperma nîşayî û aleronê pêk tê. Endosperma nîşayî enzîman lixwe digire lê tovê gihîştî de xaneyên endosperma nîşayî mirî ne. Di tovên gihîştî de çîna aleron ji xaneyên zindî pêk tê. Di tovên birinc û ceh de stûriya çîna aleronê bi qasî sê heta çar rêzên xaneyan e. Di tovên garis û genimê de şaneya aleron ji çînek xaneyan pêk tê.^[3]

Bi gelemperî endosperm berê embriyoyê diperise. Di riwekên tovdapoşrav de piştî cotepîtîne, navika trîploîdî ya navenda hekokeyê dabeş dibe. Bi dabeşbûna wê, xaneyek firenavikî ya bi şeweyî şîrî peyda dibe. Pêkhateya firenavikî bi rûdana sîtokînezê, di navbera navikan de parzûn ava dike û endosperma firexaneyî peyda dibe. Gava xaneyên endospermê dîwarê xaneyê çêdikin, endosperma şîrî êdî req (hişk) dibe.^[7] Ev xurek piştî zîldana tovê, ji aliyê şitilê ve tê bikaranîn.

Di hinek riwekên dulep de, heta peresîna tovê temam bibe, tevahiya xurekên endospermê tê guhaztin bo herdu lepan. Di van riwekên dulep de tova gihîştî endosperm lixwe nagire.^[7]Di tovên riwekên tovdapoşrav de embarkirina xurekê, di yeklep û dulepan de ji hev cuda ye. Di yeklepên wekî mîna garis û genimê de, tek lepek a bi navê skutellum heye. Skutellum bi navbeynkariya şaneya lûleyî (darik û niyan) rasterast bi embriyoyê ve girêdayî ye. Rezervên xurekê ne di skutellumê de, lê di nav endospermê de tê embarkirin. Bi destpêkirina zîldanê, ji aleronê enzîm tên derdan. Aleron ji çînek an jî çendan çînên xaneyan pêk tê, di binê bergê tovê de, endosperm û embriyoyê dipêçîne. Enzîm, karbohîdrat, proteîn û çewriyên embarkirî hildiweşînin. Berhemên hilweşandinê ji aliyê skutellumê ve tên mijîn û bi navbeynkariya şaneya lûleyî tên şandin bo embriyoyê. Di riwekên yeklep de skutellum ne endamê embarê, lê endamê bo mîjînê ye.^[9] Di tovên riwekên dulep de, herdu lep û embriyo bi lûleyan girêdayî hev in.

Xurekên di tovê de embarkirî ne tenê ji bo embriyo û şitila riwekê ye, herwisa ji bo mirovahî û ajalên din jî çavkaniya xurekê ye.^[2]Ji zêdetirê %50yê enerjiya mirov û %47ê proteînan ji tovan tên bidestxistin. Çavkaniya %90ê xurekên dinyayê, 17 cor riwek in. Li gel çewrî (rûn), polîsakarîd, û proteînan, tov mîneralan jî embar dikin. Danên nîşayê û karbohîdratên dîwarê xaneyê wekî rezervên xurekê yên sereke, di tovan de piraniya polîsakarîdên embarê pêk tînin.^[3]

Xweguncandinên tovê

Tov amûr e ji bo belavbûna embriyoyê bo deverên dûr. Embriyo ya ji aliyê çîna parêzvan a tovê ve hatiye pêçandin, di hawîrdorên ko riwekên gihîştî nikarin bijîn de jî dijîn. Xweguncandina tovan bi çar rêkên serekî rû daye.^[4]

1.Tov di bin şert û mercên hawirdorek neguncav de di qonaxa mitbûnê de, di xewê de dimîne heta ko rewşa hawirdorê ber bi başiyê ve here.

2. Tov di qonaxa herî nazîk a peresîna riwekokê de, ango di destpêka geşebûna riwekokê de, riwekokê ji bandorên neyînî yên hawirdorê diparêze.

3. Tov xurek lixwe digire, heta di riwekokê de karlêkên fotosentezê dest pê bikin, xurekê riwekokê dabîn dike.

4. Tov ji bo belavbûnê hatine guncandin, bi belavbûna tovê genotîpa riwekê jî tê guhaztin bo habîtatên nû.^[4]

Zîldana Tovê

Bi mijîna avê, tov diwerime û bergê tovê diqelişe. Av dikeve nav tovê, enzîm çalak dibin û karlêkên metabolî dest pê dikin.

Piştî gihîştinê, gelek tov dikevin serdemek bêçalaktiyê, an jî di xaneyên xwe de asta çalakiyên metabolî pir kêm dikin. Ji vê dema bêdengiya tovê re tê gotin qonaxa mitbûnê. Mitbûna tovê dibe ko bi mehan, salan heta dibe ko bi sedsalan bidome. Bi mitbûnê, tov di bin şert û mercên neguncav de zindî dimîne lê zîl nade. Dema şertên hawirdorê diguhere û jîngeh ji bo tovê guncav dibe, zîldana tovê jî dest pê dike.^[9]

Ji bo hemû corên tovan, şert û mercên guncav ne yek e. Bi gelemperî ji bo zîldanê, pêdiviya tovê bi av, oksîjen û germahiyek guncav heye. Lê dibe ko li gel vana, pêdiviya hin tovan bi ronahiyê, sermayê, an şewatê, an jî bi rûbirûmayîna hin madeyên kîmyayî hebe. Gelek şitil piştî baranên gur ji axê derdikevin. Şewatên li daristanan jî rê li ber zîldana hin tovan vedikin. Hin corên tovan jî, heta ko ji bo demek di sermayê de nemîn, zîl nadin. Ev rewş ji bo riwekên li deverên avûheweya hênik de dijîn re garantiye ko tovên wan heta biharê zîl nedin. Tovên hin corên riwekên li deverên germ de dijîn, wisa guherîne ko, hetanê li hawirdora tovê de şewat dernekeve û germahî pir zêde nebe, tov zîl nadin. Di gelek tovan de bergê tovê stûr e, şîyana zîldana tovê asteng dike.^[7] Berê zîldanê bi hin rêbazên kîmyayî û makanîkî bergê tovê tê nermkirin. Dibe ko tov pêşî di ava germ de were şilkirin, an jî di nav hawirdorek asîdî ya mîna coga herisê ya ajalan re derbas bibe.

Zîldana tovê bi mijîna avê ve girêdayî ye, di tovê hişk de av pir hindik e. Bi mijîna avê, tov diwerime û bergê tovê diqelişe. Av dikeve nav tovê, enzîm çalak dibin û karlêkên metabolî dest pê dikin. Av tovê han dike bo çêkirina hormonên gîberellîn. Gîberellîn navê komek hormonan e ko yek ji karên wan ê serekî di tovê de pêk tê. Gîberellîn dawî li qonaxa mitbûnê tînin û zîldana tovê didin destpêkirin. Hormonên gîberellîn bandor li çîna aleronê dikin û xaneyên aleronê enzîma amîlaz berhem dikin û der didin. Amîlaz nîşaya di endospermê de an jî ya di lepan de diherisînine bo maltozê.Maltoz tê guhaztin bo embriyoyê. Embriyo ji maltozê enerjî bi dest dixe.^[10]

Li gor qebareya tovê, dema ji bo şînbûna şitilê derbas dibe, guherbar e. Corên ko tovên wan gir in, bi têra xwe xurekên embarkirî lixwe digirin, loma dikarin di bin erdê de, di nav axa kur de jî zîl bidin û epîkotîlê xwe ji axê ber bi derve dirêj bikin. Tovên ko qebareya wan piçûk in, bi gelemperî ji bo şînbûnê hewceyê ronahiyê ne.^[11] Ev rewş piştrast dike ko tov tenê li ser rûyê axê an jî nêzikî rûyê axê (cihê ronî) de were zîldan. Heke evan tovan di bin axê de cihê kûr de zîl bidin, şitila li ber geşebûnê bi têra xwe xurek dabîn nakê ko ji bin axê derkeve û biperise.^[9]

Regoke, ango rega embriyonî, endama yekem e ko ji tovê dirêj dibe. Paşê serikê ajê, axê diqelişîne û derdike ser rûyê erdê.^[7] Di dema zîldana tovên dulep de, epîkotîl mîna çengelek tê badan û plumula ser wî jî arasteyê jêr dibe. Ev şiklê epîkotîlê wekî çengela plumulê tê navkirin. Her ko zîldana tovê di tariyê de didome, epîkotîl jî bi şêweyî çengel dirêj dibe. Gava çengela plumulê axa li ser tovê ber bi jor ve tehn dide û diqelişîne, plumul ji ziyanên axa hişk û zivir tê parastin. Bi ronahiyê re, çengela hîpokotîl rast dibe, pelên ciwan ber bi rojê ve diçin û fireh dibin, dirêjbûna epîkotîl didome. Di wê demê de regoke jî geşe dibe û rega seretayî çêdibe. Herko rega seretayî ber bi jêrî ve geşe dibe, rega singî diperise û regên teniştî jî ji rega singî şax didin. Bi vî awayî sîstema rega singî ya riweka dulep a asayî peyda dibe.

Di tovên yeklep de beşên testa û tegmen ên bergê tovê yek dibin. Bi zîldana tovê, rega seretayî derdikeve. Serikê rega seretayî ji aliyê koleorîza ve pêçayî ye û tê parastin. Paşê, ajê seretayî dirêj dibe. Serikê ajê bi pêkhateya parêzvan a bi navê koleoptîl ve pêçayî ye. Bi derketina ronahiyê re (ango, dema ko plumul ji axê derketiye û êdî pêdivî bi parastina koleoptilê nîne), dirêjbûna koleoptilê radiweste û pel fireh dibin û vedibin ko tîrojên ronahiyê bimijin. Li kotahiya din a eksenê embriyoyê de, rega seretayî dimire. Li dewsa wê, ji binikê qedê, regên palpiştî (regên ko ji cihê asayî dernakevin) derdikevin û sîstema rega rîşalî ya yeklep peyda dibe.^[9]

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1.  Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
2.  Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
3.  Bhatla, S.C. and A. Lal, M. (2019) Plant Physiology, development and metabolism Satish C Bhatla, Manju A. Lal. Singapore: Springer
4.  Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
5.  Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
6.  Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
7.  Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
8.  Taiz, L. and Zeiger, E. (2014) Plant Physiology. 6th edn. Sinauer Associates.
9.  Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
10.  Jones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press
11.  Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.