Çerxa Calvin

 

Çerxa Calvin (bi înglîzî: Calvin cycle), di karlêkên fotosentezê de rêçeyek çerxî ya kîmyayazîndeyî (bi înglîzî: biochemical) ye ko bi berhemanîna karbohîdrata sêkarbonî encam dide.^[1]

Danasîn

Riwek, protîst û bakteriyên fotosentezî, bi karlêkên fotosentezê ji molekulên neendamî yên wekî av û karbona dîoksîdê, molekulên endamî yên wekî glukoz, asîda amînî, çewrî û hwd çêdikin.

Karlêkên fotosentezê ji du beşên serekî pêk tên; karlêkên ronahiyê (karlêkên jêrdestê ronahiyê) û karlêkên nejêrdestê ronahiyê.

Di dawiya karlêkên ronahiyê de ATP û NADPH wekî berhemên karlekan peyda dibin. Di karlêkên nejêrdestê ronahiyê de, bi enerjiya ATP-yê, elektron û hîdrojenên NADPH-yê û karbon û oksîjenên karbona dîoksîdê, ji bo çêkirina karbohîdrat û awêteyên endamî tên bikaranîn.^[2]

Ji bo karlêkên jêrdestê ronahiyê, ronahî pêwist e, lê ji bo karlêkên nejêrdestê ronahiyê, pêdiviya rasterast bi ronahiyê nîn e.

RuBP (rîbuloza bîsfosfatî)

Rîbuloza 1, 5-bîsfosfatî (bi înglîzî:ribulose bisphosphate (RuBP)) awêteyek pênc karbonî ye. Di çerxa Calvin (bixwîne wekî “Kalvîn”) de wergira yekemîn a karbona dioksîdê ye. Ango çerxa Calvin bi molekula RuBP-yê dest pê dike. Heke di awêteyek de du fosfat li dû hev girêdayî bin, peyva du(di)fosfatî tê bikaranîn. Wekî mînak ADP du fosfatên li dû hev lixwe digire, loma wekî adenozîna dufosfatî (bi înglîzî: adenozîna diphosphate) tê navkirin. RuBP jî du fosfat lixwe digire, lê fosfatên wê ne li du hev in, rasterast bi hev ve girêdayî nîn in. Fosfatek bi karbona yekem, a din bi karbona pêncem a RuBP-yê ve girêdayî ye. Ji bo diyarkirina hebûna van herdu fosfatên rîbulozê li dewsa du, pêşgira bîs(bis) tê bikaranîn û awête jî wekî rîbuloza 1, 5-bîsfosfatî tê navkirin.

RuBisCO

RuBisCO kurtenavê enzîma karlêkê çerxa Calvin e. Navê enzîmê bi eslê xwe “rîbuloza bisfosfatî ya karboksîlaz-oksîjenaz” e û bi kurtî wekî “RuBisCO” tê navkirin.^[3] RuBisCO enzîmek aloz û gewre ye ji 16 binebeşan pêk tê.^[4]

Bi rîbuloza bîsfosfatî ve çespandina karbona dioksîdê, ji aliyê enzîmê RuBisCO ve tê hankirin. RuBisCO atoma karbonê ya karbona dîoksîdê bi RuBP-ya pênckarbonî ve girê dide.^[2]

Di kloroplastê de proteîna herî zêde enzîma RuBisCO ye. Herwisa li ser erdê jî proteîna herî zêde û belav RuBisCO ye.^[5]

Çerxa Calvin

Çerxa Calvin rêçeyek çerxî ya kîmyayî ye ko bi berhamanîna karbohîdrata sêkarbonî encam dide.

Karlêkên çerxa Calvin wekî karlêkên neronahiyê an jî karlêkên nejêrdestê ronahiyê tên navkirin.(bi înglîzî: light independent reactions). Ango ji bo rûdana karlêkan, çavkaniya enerjiyê rasterast ronahî nin e, loma hewceya karlêkan bi ronahiyê nîn e.

Di çerxa Calvin de, ATP wekî çavkaniya enerjiyê tên xerckirin û NADPH jî bo kêmkirinê tên bikaranîn ko elektronên bi enerjiya bilind ji bo çêkirina karbohîdrat werin xerckirin. Karbon bi şeweyê karbona dîoksîd tevlê çerxa Calvin dibe û bi şêweyê şekir (awêteya endamî) çerxê diterikîne.^[6]

Berhema pêşîn a çerxa Calvîn awêteyek sêkarbonî ya bi navê glîseraldehîd 3-fosfat, bi kurtî G3P ye. (bi înglîzî: glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)). Ji bo berhemanîna molekulek G3P-ê divê karlêkên çerxa Calvîn sê caran rû bidin ko sê molekulên karbona dîoksîdê werin girêdan.^[6]

Ji bo çerxek, 2 NADPH û 3 ATP tên xerckirin. Ji bo berhemanîna yek molekulek G3P, di çerxa Calvîn de neh molekul ATP û şeş molekul NADPH tên xerckirin. Di karlêkên ronahiyê dê ATP û NADPH cardin tên çêkirin. Awêteyên endamî yên wekî glukoz, asîdên çewrî, asîdên amînî bi rêçeyên metabolî ji G3P tên çêkirin.^[7]Çerxa Calvin di riwek û kevzên avê de di stromaya kloroplastan de rû dide, di siyanobakteriyan de karlêkên çerxa Calvin di nav sîtoplazmayê de pêk tên.^[3]

Di çerxa Calvin de 13 cor karlêk rû dide, karlêkên çerxa Calvin ji aliyê 11 cor enzîman ve tên hankirin.^[8]Enzîmên bo karlêkên çerxa Calvin, ji aliyê pH-ya stromayê ve tên rêkxistin.^[9]

Karlêkên çerxa Calvin di sê qonaxên serekî de tên şîrovekirin:

1. Çespandina karbon (Girêdana karbon)

2. Kêmkirin û berhemanîna karbohîdrat

3. Dubare çêkirina rîbuloza bîsfosfatî (RuBP)

Çespandina karbon

Di çerxê de her carê molekulek karbona dîoksîdê tê girêdan. Di qonaxa çespandina karbonê de, karbona dîoksîd tevlê rîbuloza bisfosfatî (RuBP) dibe. RuBisCO vê karlêkê han dike. Wateya çespandina karbonê ev e ko, karbona di pêkhateya awêteya neendamî, ji atmosferê tê girtin û bi molekulek endamî ve tê girêdan.

Berhema karlêkê, awêteyek şeşkarbonî ya xwenegir e (bi înglîzî:unstable) û demildest parçeyê du beşan dibe, du molekulên 3-fosfoglîserat (3PG) a sêkarbonî peyda dibe.

Ji ber ko berhema pêşîn a ji çespendanina karbonê, berhemek sêkarbonî ye, çerxa Calvin wekî “rêçeya C₃” (bi înglîzî:C₃ pathway) jî tê navkirin.^[5]

Kêmkirin

Her molekulek 3-fosfoglîseratê, ji ATP-yê komek fosfatê werdigire û dibe 1,3-bîsfosfoglîserat. Paşê cotek elektronên NADPH-yê tevlê koma karboksîlê ya 1,3-bîfosfoglîseratê dibin, posfatek jî jê diqete û ji 1,3-bîsfosfoglîseratê, glîseraldehîd 3-fosfat (G3P) peyda dibe. G3P hê pirtir enerjî lixwe digire.

Gava sê molekulên karbona dîoksîdê yek bi yek tevlê çerxa Calvin dibin, ji G3P-yê şeş molekul peyda dibe. Ji vana tenê yek molekulek G3P-yê wekî berhema karlêkên çerxê, ji çerxê cihê dibe. Ev molekula sêkarbonî, di xaneyên riwekê de ji bo çêkirina molekulên endamî tê bikaranîn. 5 molekulên G3P-yê jî ji bo çêkirina 3 molekulên RuBP-yê dubare tên bikaranîn.^[6]

Dubare çêkirina rîbuloza bîsfosfatî (RuBP)

Pênc molekulên G3P-ya sêkarbonî, bi rêzekarlêkên aloz, û bi xerckirina sê ATP-yan ji nû ve rêz dibin û sê molekûlên RuBP-ya pênckarbonî peyda dibe û çerxa Calvin ji nû ve dest pê dike.^[6]

Encam

Ji bo berhemanîna molekulek G3P-yê, çerxa Calvin sê caran rû dide, 9 molekulên ATP-yê û 6 NADPH tên xerckirin. Glîseraldehîd 3-fosfat ji bo berhemanîna glukoz û awêteyên endamî yên wekî sukroz, nîşa, asîdên çewrî hwd tê xerckirin.

Ji bo berhemanîna molekulek glukozê çerxa Calvin 6 caran rû dide. Ji bo karlêkan, 6 molekul karbona dîoksîd wekî çavkaniya karbon û oksîjenên nav karbohîdratan tê xerckirin. Ji karlêkên ronahiyê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn.^[10] Ji bo karlêkan, 6 molekul karbona dîoksîd wekî çavkaniya karbon û oksîjenên nav karbohîdratan tê xerckirin. Ji karlêkên ronahiyê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn.^[5]

12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ⇒ C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i + 6 H₂O

Dîrok

Çerxa Calvin bi xebatên di salên 1940an heta 1950yan de ji aliyê kîmyager Melvin Calvin (1911–1997), Andrew Benson (1917-2015), James Alan Bassham (1922 – 2012) û hevkarên wan ve hat diyarkirin. Ev çerx bi gelemperî wekî “çerxa Calvin” tê navkirin lê ji ber ko di xebatê de ne tenê yek kes lê keda sê zanyaran heye, hin caran ev çerx wekî “çerxa Calvin-Benson” an jî “çerxa Calvin-Benson-Bassam” tê navkirin.

Ji bo xebatên wê yên li ser karlêkên çespandina karbona dioksîdê, Melvin Calvin di sala 1961ê de di warê kîmyayê de bi xelata Nobelê hat xelatkirin.^[11]

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
2. ^ ^{Jump up to:a b} Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
3. ^ ^{Jump up to:a b} Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
4. ^ Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
5. ^ ^{Jump up to:a b c} Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
6. ^ ^{Jump up to:a b c d} Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
7. ^ Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.
8. ^ Ludwig, Martha - Hartwell, James - Raines, Christine A.- Simkin, Andrew J. Seminars in Cell & Developmental Biology. VL - 155 SP - 10 EP 2024/03/01/ [1]
9. ^ Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8
10. ^ Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
11. ^ The Nobel Prize in Chemistry 1961. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2024. Fri. 25 Oct 2024. [2]

ATP sentaz

Here nagîvasyonêHere lêgerînê

ATP sentaz enzîmêk aloz e, ji binebeşên kompleksên proteînî pêk tê.

ATP sentaz (bi înglîzî: ATP synthase) enzîmêk aloz e ko ji binebeşên kompleksên proteînî pêk tê û ji bo çêkirina ATP-yê gradyana protonan bi kar tîne. ^[1]

Di xaneyên navikrasteqîn de di nav parzûna navî ya mîtokondriyê de an jî di xaneyên navikseretayî de di nav parzûna xaneyê de ATP sentaz cih digirin.^[2] Herwisa parzûna tîlakoîd a kloroplastan jî ATP sentaz lixwe digirin û bi fotosentezê, di çêkirina ATP-yê de bi kar tînin.^[3]

Proton molekula ATP sentazê wekî cogek bi kar tînin.^[4] Gradyana karokîmyayî ji bo herika protonan enerjiya hêza handerê protonan dabîn dike. Proton bi alîkariya hêza handerê protonan (bi înglîzî: proton-motive force) di nav ATP sentazê de ji valahiya navbera parzûnan derbasî matrîksê dibin. Di vê gavê de ATP tê çêkirin.^[5]

Bo çêkirina ATP-yê gava yekem, girêdana ADP û P_i bi ATP sentazê ve ye. Piştê girêdanê, protonên di navbera valahiya parzûnan, ji ber gradyana karokîmyayî di nav ATP sentazê de ber bi matrîksê ve diherikin. Di vê gavê de enerjiya kînetîk a ji protonan serbest dimîne, ji bo girêdana ADP û P_i tê bikaranîn û ATP tê çêkirin.^[6]

Pêkhateya ATP sentazê

ATP sentaz enzîmek gir û aloz e (kompleks). Di pêkhateya ATP sentazê de bi qasî 20 corên binebeş an jî firepeptîdên cuda hene.^[7]

ATP sentaz ji du beşen serekî pêk tê; F_O, F₁. (di înglîzî de F = fraction; bi wateya beş, kert, parçe tê bikaranîn).Ev herdu beş jî ji gelek binebeşan pêk tên.

Di xaneyên navikrasteqîn de beşa F₁ di nav matrîksa mîtokondriyê de, an jî di sitromaya kloroplastê de cih digire. Di xaneyên navikseretayî de ev beş di nav sîtoplazmayê de dirêj dibe.

Li herdu aliyên parzûnê de hebûna cudahiya xestiya protonan (H⁺), bo ATP sentazê çavkaniya enerjiyê yê.

Beşa F₁ ji pênc cor zincîrên firepeptîd (polîpeptîd) pêk tê; 3 alfa(α), 3 beta(β), 1 gama (γ), 1 delta(δ) û 1 epsîlon(ε). Piraniya F1-ê ji xelekek şeşparçeyî (bi înglîzî: hexameric ring) pêk tê. Di xeleka şeşparçeyî de şeş binebeş; sê alfa û sê beta cih digire. Rêza binebeşan di xelekê de bi şêweyê alfa-beta-alfa-beta-alfa-beta ye.^[8] Bi şeweyê fosforîlasyona oksîdatîv, çêkirina ATP di F₁ de rû dide. Di beşa F₁ de binebeşên beta, rûyê çalak a enzîma ATP sentazê ne.

Beşa F_O di nav parzûnê de cih digire û dijav e (bi înglîzî: hydrophobic). Di F_O-yê de tîpa O hestiyariya bo olîgomîsîn(bi înglîzî: oligomycin) destnîşan dike.^[9] Ango bi kurtasî beşa Fo ya ATP sentaz li dij olîgomîsînê hestiyarî nîşan dike. Olîgomîsîn corek dijezindî (antîbiyotîk) ye. Heke olîgomîsîn bi beşa F_O ya ATP sentaza mîtokondiyê ve were girêdan, rê li ber herika protonan digire û çêbûna ATP-yê radiwstîne.

Coga protonan di F_O-yê de ye. Cog wekî xeleka C (bi înglîzî: C ring) tê navkirin û ji 8 heta 15 binebeşên di nav parzûnê de veşartî pêk tê.^[8] Gava di nav F_O de proton diherikin, F_O wekî motorek dizivire û di F₁-ê de çêkirina ATP-yê han dike.^[10]

Erkê ATP sentazê

Bi eslê xwe de ATP sentaz dişibe pompeya îyonan, lê xebata ATP sentaz pêçewaneyê xebata pompeya îyonan e. Pompeya îyonan ji bo guhaztina îyonan ATP bi kar tînin, ATP sentaz bi guhaztina îyonên hîdrojenê (H⁺), ATP çêdikin.^[2]

Li herdu aliyên parzûnê de hebûna cudahiya xestiya protonan (H⁺), bo ATP sentazê çavkaniya enerjiyê yê. Ev pêvajoya ko enerjiya bi şeweyê gradyana îyonên hîdrojenê li seranserê parzûnê de hatiye embarkirin ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn, wekî kemîozmoz tê navkirin.^[2]

Ji ber berhevbûna protonan, di valahiya navbera parzûnan de gradyana karokîmyayî ava dibe. Di vê qonaxê de proton xwediyê enerjiya potansiyel in. Çawa ko tîrbuna elektrîkê bi enerjiya kînetîk a avê dizivire û enerjiya kînetîk a ji herika avê diguherîne enerjiya elektrîkê, bi heman awayê gava proton di nav ATP sentazê de diherikin û derbasî matrîksê dibin, enerjiya potensiyel a protonan jî diguhere bo enerjiya kînetîk.^[11] Enerjiya kînetîk a ji aliyê protonan ve tê berdan, di ATP sentaz de ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn û bi şeweyê enerjiya potensiyel a kîmyayî di bendên ATP-yê de tê embarkirin.^[12]

Dîroka keşfa ATP sentazê

1937 – Herman Kalckar (Danmark) destnîşan kir ko pêwendiya ATP sentaz bi henaseya xaneyê heye.

1961 – Zindekîmyagerê amerikî Ephraim Racker beşa F₁ a ATP sentazê ji molekulê cihê (îzole) kir.

1961 – Peter Mitchell (Keyaniya Yekbûyî) da nîşankirin ko henaseya xaneyê rê li ber guhertina xestiya îyonên hîdrojenê (pH) yên aliyê navî û derveyî parzûna mîtokondriyê ve dike.(Hîpoteza kemîozmoz).

1964 – Paul D.Boyer zîndekîmyagerê amerîkî pêşniyaz kir ko bi guherînên di pêkhateya ATP sentazê de, ATP tê çêkirin.

1973 – Paul D.Boyer kefş kir ko di ATP sentazê de, di pêvajoya çêkirina ATP-yê de, ji bo berdana ATP-yê û girêdana ADP û P_i pêdivî bi enerjiyê heye.

1981 – John E. Walker (Keyaniya Yekbûyî) li ser zincîra ADN-yê de rêzeya genên bo proteîna ATP sentazê diyar kir.

1994 – Ji aliyê John E. Walker û hevkarên wî ve pêkhateya beşa F₁ a ATP sentazê hat aşkerekirin.

1996-1997 – Bi xebatên di warê kîmyayê, bi bikaranîna mîkroskopê û bi xebatên bi spektroskopîyê, hat piştraskirin ko di dema çêkirin û hilweşandina ATP-yê de beşên ATP sentaz dizivire.^[13]

Girêdana derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ Guo H, Suzuki T, Rubinstein JL. Structure of a bacterial ATP synthase. Elife. 2019 Feb 6;8:e43128. doi: 10.7554/eLife.43128. PMID: 30724163; PMCID: PMC6377231
2. ^ ^{Jump up to:a b c} Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
3. ^ Rittner, Don, and Timothy Lee McCabe. Encyclopedia Of Biology. Facts On File, 2004.
4. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
5. ^ Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
6. ^ Kornberg, Hans. "metabolism". Encyclopedia Britannica, 25 Jun. 2024, [1]. Accessed 28 June 2024.
7. ^ Xu T, Pagadala V, Mueller DM. Understanding structure, function, and mutations in the mitochondrial ATP synthase. Microb Cell. 2015 Apr 1;2(4):105-125. doi: 10.15698/mic2015.04.197. PMID: 25938092; PMCID: PMC4415626.
8. ^ ^{Jump up to:a b} Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
9. ^ David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
10. ^ Murray, G., Murray, J., Granner, & MAYES. (2003). Harper's Biochemistry Illustrated (26th ed.). McGraw-Hill.
11. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
12. ^ Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
13. ^ History Nobel Prize.org. Nobel Prize Outreach AB 2024. Sun. 30 Jun 2024. [2]

Zincîra Guhaztina Elektronan

Zincîra guhaztina elektronan an jî sîstema guhaztina elektronan (bi înglîzî: electron transport chain-electron transport system), zincîra molekulên ko ji bo çêkirina ATP-yê tevlê rêzekarlêkên oksandin û kêmkirinê (redoks) dibin.^[1]

Hin caran li dewsa “zincîra guhaztina elektronan”, peyva “zincîra henaseyê (bi înglîzî: respiratory chain) tê navkirin.^[2]

Bahenaseya xaneyî (bi îngilîzî: aerobic cellular respiration) ji sê beşên serekî pêk tê: Glîkolîz, çerxa Krebs û fosforîlasyona oksîdatîv.

Di glîkolîzê de glukoz tê hilweşandin bo 2 molkulên pîruvatê û ji glukozê 2 NADH û 2 ATP tê berdan. Her piruvatek bi oksandinê diguhere bo asetîl CoA, CO₂ û NADH jîn tê berdan. Paşê asetîl CoA di çerxa Krebs de tê bikaranîn. Di çerxa Krebs de ji bo her dorê, ji asetîl CoA-yê 2 CO₂, 3NADH, 1 FADH₂ û 1 ATP peyda dibe. Di qonaxa fosforîlasyona oksîdatîv de NADH û FADH₂ yên di gavên berê de hatine berdan di çêkirina ATP de tên bikaranîn.

Fosforîlasyona oksîdativ ji du qonaxan pêk tê: zincîra guhaztina elektronan (bi îngilîzî:electron transport chain (ETC)) û kemîozmoz (bi înglîzî: chemiosmosis).

Di xaneyên navikrasteqîn de zincîra guhaztina elektronan (ZGE) û enzîma çêkerê (diristker) ATP-yê di nav parzûna navî ya mîtokondriyê de bicihbûnî ne. Parzûna navî ya mîtokondriyê locdar e û wekî krîsta tê navkirin. Di xaneyên navikseretayî de zincîra guhaztina elektronan li ser navpoşê parzûna xaneyê de cih digirin.^[3]

NADH û FADH₂ ji aliyê zincîra guhaztina elektronan ve tên oksandin, elektronên ji NADH û FADH₂-yê bi navbeynkariya zincîrê tê guhaztin bo molekula oksîjenê.^[4]

Piraniya pêkhateyên zincîra guhaztina elektronan proteîn in. Proteînên zincîrê bi şeweyê kompleksên fireproteînî (bi înglîzî: multiprotein complex) ne û ji I heta IV-a tên navkirin. Komen prostetî bi proteînan ve bi awayekî zexm girêdayî ne. Komên prostatî (bi înglîzî: prosthetic groups) pêkhateyên neproteînî ne û ji bo çalakiya katalîzekirinê ya proteînê (enzîm) girîng in.^[5]

Gava pêkhateyek zincîrê ji cîranê xwe elektron werdigire, tê kêmkirin (bi îngilîzî: reduced) û gava elektronên xwe dide molekulek din jî tê oksandin (bi îngilîzî: oxidized). Her cara ko di zincîra guhaztina elektronan de elektron tên guhaztin, wergirê elektronronan bi girtin û berdana elektronan ji asta kêmkirinê diguhere bo asta oksandinê.^[5]

Di zîncîra guhaztina elektronan de, NADH û FADH₂ yên tevlê karlêkên oksan û kêmkirinê (redoks) dibin, elektronên (hîdrojenên) xwe ji hilweşandina glukozê (an jî xurekên din) bi dest dixin.^[1]

Bi alîkariya enzîmên hîdrojenaz ve, ji NADH û FADH₂ hîdrojen tên qetandin, elektronên hîdrojenan ji aliyê molekulek endamê zincîra guhaztina elktronan ve tên wergirtin. Gava ji hîdrojenê elektron tê berdan hîdrojen êdî tenê ji protonek pêk tê, loma ji vê gavê şûnve êdî ji bo hîdrojena oksandî (H⁺) peyva proton tê bikaranîn.

Di zincîrê de li gor meyla wergirtin an jî berdana elektronan, her molekul di rêzek taybet de cih digire. Meyla wergirtina elektronan, ji molekula yekem a zincîrê ber bi molekula dawî, her ko diçe zêdetir dibe. Di zîncîra guhaztina elektronan de, elektron ji molekulek bi meyla wergirtina kêm, ber bi molekulek bi meyla wergirtina zêdetir tên guhaztin.^[1]

Di her guhaztinek de elektron hinek enerjî berdide. Enerjiya ji aliyê elektronan ve hatiye berdan ji bo pompekirina protonan (H⁺) ji parzûna navî, ber bi qada navbera parzûnan ve tê xerckirin.^[6]

Di fosforîlasyona oksîdatîv de guhaztina elektron bi sê awayê rû dide.^[7]

1. Rasterast guhaztina elektronan. Wekî mînak, di kêmkirina Fe³⁺ bo Fe²⁺ de Fe³⁺ rasterast elektronek werdigire.

2. Guhaztina wekî atoma hîdrojenê. Hîdrojen ji protonek (H⁺) û elektronek (e^- ) pêk tê.

3. Guhaztina bi şeweyê iyona hîdrîdê (:H^-). Hîdrîd du elektron û protonek lixwe digire.

Rêz û Pêkhateya kompleksên zincîrê

Di zîncîra guhaztina elektronan de du rêçeyên guhaztinê hene. Rêçeya yekem bi kompleksên I-III-IV rû dide û NADH wekî substrat tê bikaranîn. Di rêçeya duyem de substrat suksînad e û rêçe ji kompleksên II-III-IV pêk tê

Rêza asayî ya proteînên ZGE-yê Kompleksa I, kompleksa II, koenzîm Q, kompleksa III, sîtokrom C û kompleksa IV e.

Di zîncîra guhaztina elektronan de du rêçeyên guhaztinê hene. Rêçeya yekem bi kompleksên I-III-IV rû dide û NADH wekî substrat tê bikaranîn. Di rêçeya duyem de substrat suksînad e û rêçe ji kompleksên II-III-IV pêk tê^[8]

Kompleksa I

Molekula yekem a zîncîra guhaztina elektronan Kompleksa I e. Kompleksa I wekî NADH dehîdrojenaz (bi înglîzî: NADH dehydrogenase) an jî ubîkunon oksîdoreduktaz (bi înglîzî: ubiquinone oxidoreductase) jî tê navkirin. Kompleksa I enzîmek gir e, flavoproteîn jî tê de ji 42 cor zincîrên firepeptîd û herî kêm guşiya ji 6 hesin-sulfur (Fe-S) pêk tê. Kompleksa I bi şêweyê tîpa L ye, milekî L-yê di nav parzûnê de ye, milê din ber bi matrîksê ve dirêj dibe (di xaneyên navikseretayî de ber bi sîtoplazmayê ve dirêj dibe). NADH dehîdrojenaz ji NADH-ê 2 hîdrojen diqetîne.^[7]

NADH ên ko ji karlêkên glîkolîz, oksandina pîruvatê û ji çerxa Krebs hatine berdan, li vir tên oksandin. Ji NADH-ê 2 elektron tê guhaztin bo flavîn mononukleotîdê (FMN). Paşê ji vir elektron tên guhaztin bo beşa Fe-S. Dawiya dawî elektron tên guhaztin bo ubîkunonê (koenzîm Q). Bi van karlêkên oksandin û kêmkirinê bi navbeynkariya enerjiya ji elektronan, 4 iyonên hîdrojenê (H⁺) ji matrîksa mîtokondriyê derbasî valahiya navbera parzûnan dibin û tevlê avakirina gradyana protonan dibin^[9]

Kompleksa II

Kompleksa II an jî bi navê xwe yê din suksînat dehîdrojenaz (bi înglîzî: succinate dehydrogenase) ji suksînatê elektron werdigire. Suksînat dema çerxa Krebs de peyda dibe. Gava suksînat tê oksandin bo fumeratê, 2 elektron di kompleksa II de ji aliyê FAD-ve tên wergirtin. FADH₂ elektronan diguhazîne guşeya hesin-sulfurê (Fe-S), ji wir jî elektron derbasî ubîkunon (bi înglîzî: ubiquinone) dibin.Ubîkunon molekulek piçûk a dijav (bi îngilîzî: hydrophobic) û neproteînî yê zincîra guhezerê elektronan e. Herwisa ji bo vê molekulê navê koenzîm Q jî tê bikaranîn.(--6) Koenzîm Q elektronan diguhazîne kompleksa III.

Kompleksa III

Kompleksa III, an jî kompleksa sitokrom bc1 (cytochrome

bc1 complex), ji sîtokroma b, proteînên sîtokroma c û du guşeyên Fe-S pêk tê.

Piraniya guhêzerên elektronan ên di navbera ubîkunon û oksîjenê proteîn in û wekî sîtokrom (bi înglîzî: cytochromes) tên navkirin. Di zincîra guhaztina elektronan de gelek corên sîtokroman hene. Di zincîrê de sîtokoroma dawî, sîtokrom a3 ye. Elektron ji vir tên guhaztin bo oksîjenê.^[5]

Sîtokrom komek proteînin ko koma hemê lixwe digirin. Sîtokrom di henaseya xaneyî û fotosentezê de di zincîra guhaztina eletronan de her carê elektonek diguhazîne.^[4]

Koma prostatî ya sîtokroman wekî koma hem (bi înglîzî: heme group) tê navkirin û atomek hesinê lixwe digire. Wergirtin û berdana elektronan bi navbeynkariya atoma hesinê rû dide. Bi wergirtina elektronê de koma hem ji rewşa Fe³⁺ diguhere bo Fe²⁺, bi berdana elktronê bargeya koma hemê ji Fe²⁺ diguhere bo Fe³⁺ . Sîtokrom C dikare her carê tenê elektronek werbigire, her wisa her carê elektronek diguhazîne kompleksa IV. Li kompleksa III de 4 proton tên şandin bo valahiya navbera parzûnan.^[5]

Kompleksa IV

Kompleksa IV, wekî sîtokrom c oksîdaz jî tê navkirin. Di vê kompleksê de sîtokrom c tê oksandin û elektron tên guhaztin bo oksîjenê. Oksîjen wergira dawîn e ji bo zincîra guhastina elektronan. Sîtokrom c oksîdaz ji 7 binebeşan pêk tê.^[4] Li gel komên hem û baxir (mis), di sîtokrom c oksîdaz de proteînên a û proteînên a3 jî ji bo guhaztina elektronan û girêdana elektroan bi oksîjenê ve kar dikin. Enerjiya ji guhaztina elektronan tê berdan, ji bo guhaztina 4 protonan ber bi valahiya navbera parzûnan ve tê bikaranîn.

ATP sentaz

ATP sentaz an jî bi navek din kompleksa V, xestiya protonên di valahiya navbera parzûnan ji bo çêkirina ATP-yê bi kar tîne. Enzîma ATP sentaz ji du beşên serekî; beşên FO û F1 pêk tê. Ev herdu beş jî ji gelek binebeşan pêk te. Beşa FO dijav e (bi înglîzî: hydrophobic) û di nav parzûna navî de bicihbûyî ye. Ev beş ji bo derbasbûna protonan wekî cogek kar dike. Beşa FO ji ber herika protonan, bi şeweyê sîstema zivirîna (rotasyon) motoran dizivire. Di heman demê de ADP tê fosforîkirin û bi rêçeya fosforîlasyona oksîdatîv, ATP tê çêkirin.

Di xaneyên navikrasteqîn (êkaryotî) de, NADH-yên bi glîkolîzê hatine çêkirin, ji sîtoplazmayê bi guhaztina çalak tên şandin bo mîtokondriyê ko cota elektronên xwe bidin zincîra guhaztina elektronan. Ji ber ko ji bo guhaztina çalak hinek enerjî tê xerckirin, ji bo herdu NADH-yên ji glîkolîzê çêbûyî, enerjiya ji NADH-yek tê bidestxistin ne 3 lê safî 2 ATP ye. Ji ber ko NADH û FADH₂ elektronên xwe di cihên cuda yên zincîra guhaztina elektrona de berdidin, enerjiya ji oksandina wan tê bidestxistin ne heman e. Elektronên ji NADH-ê li gor yên ji FADH₂-yê, bi zîncîrek dirêjtir tên guhaztin. Loma ji elektronên NADH-ê, hê pirtir ATP tê bidestxistin.^[1]

Çavkanî

1. ^ ^{Jump up to:a b c d} Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
2. ^ Starr, C., & McMillan, B. (2010). Human Biology (8th ed.). Pacific Grove, CA: Brooks/Cole Publishing Company.
3. ^ Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.
4. ^ ^{Jump up to:a b c} Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8
5. ^ ^{Jump up to:a b c d} Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
6. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
7. ^ ^{Jump up to:a b} David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
8. ^ Zhao RZ, Jiang S, Zhang L, Yu ZB. Mitochondrial electron transport chain, ROS generation and uncoupling (Review). Int J Mol Med. 2019 Jul;44(1):3-15. toi: 10.3892/ijmm.2019.4188. Epub 2019 May 8. PMID: 31115493; PMCID: PMC6559295.
9. ^ Ahmad M, Wolberg A, Kahwaji CI. Biochemistry, Electron Transport Chain. [Updated 2023 Sep 4]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2024 Jan-. Available from: [1]

Girêdanên derve

Ferhenga Biyolojiyê [2]