Me zanî ko xweseriya me, di zimanê me de ye û em bi tenê bi hînbûna xwendin û nivîsandina zimanê xwe û parastina wî, di civata miletan de, wek miletekî xweser dikarin bijîn û payedar bin.
Genîn (bi înglîzî: fermentation), ji bo bidestxistina ATP-yê di bin şert û mercên nebûna oksîjenê de ji aliyê hin bakterî û karokên havênê, bi navbeynkariya enzîman hilweşandina molekulên wekî glukoz û fruktoz.[1]
Di nebûna oksîjenê de pîruvatên bi rêçeya glîkolîzê hatine çêkirin, bi hin karlêkên kîmyayî tên guhertin bo madeyên din. Glîkolîz û karlêkên guherîna pîrûvatê bo madeyen endamî ko di heman demê de NADH jî tên oksandin bo NAD+, bi tevahî wekî genîn tê navkirin.[2]
Ango genîn ji du qonaxan pêk tê, di qonaxa peşîn de glukoz bi rêçeya glîkolîzê tê parçêkirin bo du molekulên pîruvatê. Di glîkolîzê de ji molekulek glukozê safî 2 ATP tê bidestxistin. Di rêçeya glîkolîzê de pêdivî bi oksîjenê tune, lê ji bo berdewamiya karlêkê divê bi têra xwe koenzîma NAD+ hebe. Di qonaxa duyem a genînê de bi oksandina NADH-ê, ji bo glîkolîzê NAD+ tê dabînkirin. Koenzîma NAD+ di karlêkên glîkolîzê de wekî wergira elektronan kar dike. Ango bi rêçeya genînê, xane dikare bi awayekî domdar glukozê hilweşîne û ATP bi dest bixe.[3]
Di rêçeya piştî glîkolîzê de ATP nayê berhemkirin, lê ji bo berdewamiya glîkolîzê NAD+ tê dabînkirin.[2]
Li gor bahenaseya xaneyê (bi înglîzî: aerobic respiration), di rêçeya genînê de ji ber du sedeman, pir hindik ATP tê çêkirin.
Sedema yekem, glukoz heta av û karbona dîoksîdê nayê oksandin. A duyem jî, NADH ên di glîkolîzêde hatine çêkirin ji bo çêkirina ATP-yan nayên bikaranîn. Loma di rêçeya genînê de tenê 2 ATP tê qezenckirin.[4]
Ji genînê re hin caran “glîkolîza bêoksîjenî” (bi înglîzî: anaerobic glycolysis) tê gotin. Glîkolîza bêoksîjenî rêçeya kîmyayî ye ko pîruvat tê guhertin bo laktat an jî etanolê û NADH jî tê oksandin bo NAD+.[5]
Beyî ko hay ji erkên karokên havênê an jî bakteriyan hebin, mirovahî bi hezaran salan di pîşesaziyê de ji bo çêkirina tirşî, nan, vexwarinên alkolî, û hvd genîn bi kar anîn. Kîmyagerê fransî Louis Pasteur di sala 1860î de da ravekirin ko çêbûna vexwarinên alkolî û tirşî bi navbeynkariya bakterî û karokên havênê, bi pêvajoya genînê rû dide.[3]
Ne tenê bakterî û karokên havênê, lê di hin xaneyên riwek û ajalan de jî genîn rû dide.
Piştî glîkolîzê an bahenase dest pê dike an jî genîn
Ji ber ko di beşa yekem a glîkolîzê de NAD+ wekî wergira elektron kar dike û di xaneyê de rêjeya wê kêm dibe, NADH-a di beşa duyem a glîkolîzê de hatiye çêkirin, divê dubare were bikaranîn bo çêkirna NAD+-ê. Heke di xaneyê de bi têra xwe NAD+ tune be, glîkolîz hêdî dibe an jî radiweste.[6]
Heke di hawirdorê de bi têra xwe oksîjen hebe, bi rêçeya bahenaseyê elktronên ji NADH-ê ji aliyê oksîjenê ve tên wergirtin û NADH tê oksandin bo NAD+.
Di nebûna oksîjenê de an ji di hawîrdora kêmoksîjenî de, gelek zîndewer bi rêçeya genînê ji NADH-ê elektron diguhazînin pîruvatê û NAD+ bi dest dixin.[7]
Corên genînê
Corên genînê li gor berhema dawî ya ji pîruvatê hatî çêkirin tên navkirin. Herçiqas gelek corên genînê hebin jî ji vana genîna asîda laktî û genîna alkolî, genînên herî berbelav in.[8]
Genîna asîda laktî
Di rêçeya genîna asîda laktî de, pîruvat ji aliyê NADH ve tê kêmkirin û laktat (asîda laktî) peyda dibe.
Di rêçeya genîna asîda laktî de, pîruvat ji aliyê NADH ve tê kêmkirin û laktat (asîda laktî) peyda dibe.[8] Oksandina NADH ji aliyê enzîma laktat dehîdrogenaz (bi înglîzî: lactatedehydrogenase) ve tê hankirin (katalîzekirin).[9]
Di genîna asîda laktî de, ji bo elektronan, wergira dawîn pîruvat e.[10]
Bi genîna laktî ya hin bakterî û karokan, ji şîr, mast û penêr tê çêkirin.[8] Xaneyên peykeremasûlkeyên mirov jî dikarin di kêmasiya oksîjenê de, bo demek kurt, bi genîna asîda laktî ATP bi dest bixin. Piraniya laktata di xaneyên peykeremasûlke de çêbûyî, bi navbeynkariya xwînê tê guhaztin bo kezebê û ji bo çêkirina glukozê tê bikaranîn.[9]
Genîna alkolî
Genîna alkolî ji glîkolîz û karlêkên ji bo hilweşendina pîruvatê bo etanol û karbona dîoksîdê pêk tê.
Hin bakterî û karok di hawirdora bêoksîjenî de bi genîna alkolî ATP bi dest dixin. Genîna alkolî ji glîkolîz û karlêkên ji bo hilweşendina pîruvatê bo etanol û karbona dîoksîdê pêk tê. Bi oksandina NADH, ji bo berdewamiya glîkolîzê NAD+ tê dabînkirin.
Mirovahî bi hezaran salan e rêçeya genîna alkolî li gel tirşkirina hevîrê nan, ji bo çêkirina vexwarinên alkolî yên wekî bîre û şereb bi kar tînin.[8]
Di rêçeya genîna alkolî de karlêka yekem ji aliyê enzîma pîruvat dekarboksîlaz (bi înglîzî: pyruvate decarboxylase) ve tê hankirin. Ji pîruvatê koma karboksîlê diqete û wekî gaza karbona dioksîd tê berdan. Wendakirina karbona dioksîd, qeberaya pîruvatê bi qasî karbonek kêm dike û molekula dukarbonî ya bi navê asetaldehîd çêdibe. Di gava duyem a genîna alkolî de, bi hankirina enzîma alkol dehîdrogenaz (bi înglîzî: alcohol dehydrogenase ) NADH tê oksandin bo NAD+ û asetaldehîd jî bi wergirtina elektronan tê kêmkirin û etanol peyda dibe.[11] Ango di genîna alkolî de asetaldehîd ji bo wergirtina elektronan, wergira dawî ye.
Genîn bi kurtî
Hin bakterî û karokên havênê tenê bi rêçeya genînê ATP bi dest dixin.
Di karlêkên genînê de ji bo domandina glîkolîzê, molekulek endamî wekî wergira dawî, elektronan werdigire.[11]
Di genînê de zincîra guheztina elektronan cih nagire.
Di rêçeya genînê de ji molekulek glukozê, tenê di qonaxa glîkolîzê de 4 molekul ATP tê bidestxistin, lê ji ber ko bo glîkolîzê 2 ATP tên xerckirin ji genîna glukozek safî 2 ATP tên qezenckirin. Piştî glîkolîzê dema oksandina NADH-ê de ATP çênabe.
Ji ber ko enerjiyek hindik tê bidestxistin, tenê hin zîndewerên tekxaneyî dikarin ji bo dabînkirina ATP-yê rêçeya genînê wekî çavkaniya enerjiyê bi kar bînin.[12]
Hin xaneyên ajalan jî bi genînê ATP bi dest dixin.
Di genînê de ATP bi rêçeya fosforîkirina di asta substradê de (bi înglîzî: substrate-level phosphorylation) tê çêkirin.[8]
Tevî ko elektronên ji glukozê tên berdan, ji aliyê NAD+ ve tên wergirtin û pîruvat peyda dibe, lê elektron cardin tên wergerandin bo molekula endamî ya wekî laktat an jî etanolê. Ango ji molekula endamî elektron belavê hawirdorê an jî derbasî molekulek neendamî (mînak, oksîjen) nabin, di rêçeya genînê de molekula endamî elektronan winda nake.[4]
Ji hevîr çêbûna nan, ji şîr çêbûna mast (qatix) û penêr bi genînê rû didin. Herwisa tirşî, bîra, şerab jî bi genînê çêdibin.
Di genîna asîda laktî de pîruvat ji NADH-ê elektronan digire, bi kêmkirina pîruvatê laktat (asîda laktî) peyda dibe.
Di pêvajoya genîna alkolî de pêşî, ji pîruvatê karbona dioksîd tê berdan û asetaldehîd çêdibe, paşê asetaldehîd elektronên NADH-ê werdigire û dibe etenol.[11]
^S.W.D. and King, R.C. (2002) A dictionary of genetics. 7th. ed. New York, NY, USD: Oxford University Press.
^ Jump up to:abPostlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.
^ Jump up to:abCullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
^ Jump up to:abBrooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
^Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.
^Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
^ Jump up to:abcdeReece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
^ Jump up to:abFundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
^Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
^ Jump up to:abcParker, N., Schneegurt, M., Tu, A. T., Forster, B. M., & Lister, P. (2016). Microbiology. Houston, Texas: Rice University.
^Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
Di sîtoplazmaya xaneyê de bi navbeynkariya enzîman, hilweşandina glukozê bo pîruvatê wekî glîkolîz (bi înglîzî: glycolysis) tê navkirin.
Peyva glîkolîz ji du peyvên grekî; glykos û lysis pêk tê. Di zimanê grekan de peyva “glykos” ji bo şekir, şîrînî tê bikaranîn. Wateya peyva “lysis” jî dabeşkirin, helandin, parçekirin e. Ango wateya “glîkolîz” parçekirina şekir (glîkoz) e.[1]
Hemû enerjiya ko xaneyên zindî ji bo zindeçalakiyên xwe bi kar tînin, ji bendên kîmyayî yên xurekan, bi taybetî ji molekula glukozê tê dabînkirin.[2] Enerjiya kîmyayî ya nav glukozê bi çendan karlêkên kîmyayî; karlêkên oksan û kêmkirin (bi înglîzî: oxidation-reduction), ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.
Karlêka oksan û kêmkirin
Enerjiya di nav xurekan de embarkirî, bi karlêkên oksan û kêmkirin ên xaneyê ve tê serbestberdan. Molekulên xurekê ji bo bidestxistina enerjiyê wekî bexşînerên elektronan kar dikin.[2] Di xaneyê de bi karlêkên kîmyayî molekulên xurekê tên hilweşandin, enerjiya ji bendên kîmyayî yên xurekan hatiye berdan, bi şeweyê eletronan an jî hîdrojenan ji aliyê molekulên wergirên elektronan ve tê girtin û embarkirin ko paşê were bikaranîn. Ango xane enerjiya ji hilweşandina xurekan hatiye berdan rasterast bi kar naîne, lê di molekulên wekî ATP û nîkotînamîd adenîn dînukleotîd de (bi înglîzî: (NADH) nicotinamide adenine dinucleotide) embar dike.[2]
Di hilweşandina bendên kîmyayî yên glukozê de gava yekem glîkolîz e. Rêçeya glîkolîzê li ser bingeha karlêkên oksan û kêmkirinê rû dide.
Di karlêka kîmyayî de ji atomek an jî molekulek windakirina elektron, wekî oksan tê navkirin (bi înglîzî: oxidation). Ango gava ji atomek an jî molekulek elektron diqete, ew tê oksandin (bi înglîzî: oxidized). Atom bi tena serê xwe elekton bernade, divê atomek din an jî molekulek din jî di heman demê de elektrona hatiye berdan werbigire.
Ji aliyê atomek an jî molekulek ve wergirtina elektron wekî kêmkirin (bi înglîzî: reduction) tê navkirin. Ango karlêka oksan û kêmkirin di heman demê de rû didin.
Hin taybetmendiyên glîkolîzê
Glîkolîz rêçeya metabolî ya xaneyê ye, ji rêzeya 10 karlêkên kîmyayî pêk tê.
Bi glîkolîze, hema di hemû xaneyan de glîkoz tê hilweşandin bo du pîruvatan û enerjiya tê berdan jî di ATP-yan de tê embarkirin.[3]
Ji bo glîkolîzê pêdivî bi oksîjenê nîn e, loma hema hemû zîndewer, ji bo bidestxistina enerjiyê, glîkolîzê bi kar tînin.[4]
Di xaneyên navikseretayî û navikrasteqînan de glîkolîz di sîtoplazmaya xaneyê de rû dide.
Glîkolîz bi molekulek glîkozê ya şeşkarbonî ya bi şêweyê xelekî dest pê dike û bi du molekulên pîruvat (bi înglîzî: pyruvate) ên sêkarbonî bi dawî dibe.
Di pêvajoya glîkolîzê de piraniya enzîman ji bo karlêkên pêçewane (bi înglîzî: reverse reactions) kar dikin, ango enzîm karlêkê bi pêşve an jî bi paş ve han dike.
Glîkolîz ji du qonaxên cuda pêk tê. Di qonaxa yekem a rêçeya glîkolîzê de ATP tê xerckirin, ango di qonaxa yekem de karlêkên wîzemij rû dide.[4]Bi vî awayê glukoz tê guhertin ko ji molekulek şeşkarbonî du molekulên sêkarbonî were bidestxistin.
Di qonaxa duyem a glîkolîzê de ji molekulan, enerjî tê bidestxistin, ango karlêkên wîzederkiriner rû dide, enerjiya ji molekulan tê berdan, bi şeweyê ATP tê embarkirin. Herwisa NADH jî tê oksandin bo NAD+.
Rêçeya karlêkên glîkolîzê
Pêvajoya glîkolîzê bi du beşên sereke tê şîrovekirin; beşa yekem û beşa duyem.
Beşa yekem a glîkolîzê (Gavên pêdivîya bi xerckirina enerjiyê)
Beşa yekem a glîkolîzê ji 5 karlêkên li pêy hev pêk tê. Di vê qonaxê de molekulek glukoz tê hilweşandin bo 2 molekulên glîseraldehîd 3-fosfat (G3P). Ji bo van karlêkan pêdivî bi enerjiya ATP-yê heye. Ango evan karlêkan, karlêkên wizemij (endergonî) ne, ji bo berdewamiya karlêkê, enerjiya ji ATP-yê tê xerckirin.[5]
Gava 1.
Di gava yekem a glîkolîzê de enzîma hegzokînaz fosforîkirina (fosforîlasyon) şekira şeşkarbonî han dike. Hegzokînaz ATP -yê wekî çavkaniya fosfatê bi kar tîne. Ji ATP-yê fosfatek diqetîne û bi glukozê ve girê dide. Bi vî awayê glukoza-6-fosfat peyda dibe. Ev pêkhate bi qasî glukozê xweragir nîne, bi hesantir tevlê karlêkên kîmyayî dibe.[6]
Gava 2.
Di gava duyem a glîkolîzê de, enzîmek îzomeraz, glukoz-6 fosfatê diguherîna îzomerek wê ya bi navê fruktoz-6-fosfat. Ango enzîma îzomeraz, fosfoglukozê diguherîne bo îzomera fosfofruktozê.
Gava 3.
Di gava sêyem de fruktoz-6-fosfat ji aliyê enzîma fosfofruktokînaz (bi înglîzî: phosphofructokinase) ve tê hankirin. Ji ATP-ya duyem fosfatek tê qetandin û ji bo fosforîkirina fruktoz-6-fosfatê tê bikaranîn. Bi girêdana fosfata nû, fruktoz-1,6 dufosfat peyda dibe.
Gava 4.
Bi girêdana fosfatek nû, xweragiriya fruktoza-1,6 dufosfat hê lawaztir dibe. Di gava çaremîn a glîkolîzê de enzîma aldolaz (bi înglîzî: aldolase) çalak e. Aldolaz fruktoza-1,6 dufosfatê dabaş dike bo du îzomerên sêkarbonî: dîhîdroksîaseton-fosfat (bi înglîzî: dihydroxyacetone-phosphate) û glîseraldehîd-3-fosfat (bi înglîzî: glyceraldehyde-3-phosphate)
Gava 5.
Di pêvajoya gava pêncem de enzîmek îzomeraz dîhîdroksîaseton-fosfatê diguherîne bo îzomera wê ya bi navê glîseraldehîd-3-fosfat. Ango êdî karlêkên glîkolîzê bi du molekulên îzomerên hev, bi hebûna du glîseraldehîd-3-fosfat didome.[6]
Beşa duyem a glîkolîzê (Gavên bidesxistina enerjiyê)
Di beşa duyem de bi 5 gavan, glîseraldehîd-3-fosfat tê guhertin bo pîruvatê û ATP tê bidestxistin.
Hetanê vê gavê, bo hilweşîna glukozek, du ATP hat xerckirin, hîç ATP nehat bidestxistin û du molekulên sêkarbonî hatin çêkirin. Ev herdu molekul di beşa duyem a glîkolîzê de tên bikaranîn. Di vê qonaxê de 4 ATP tê bidestxistin lê ji ber ko ji bo hilweşandina glukozê 2 ATP hatibû xerckirin, di glîkolîzê de, ji glukozek qezenca enerjiyê 2 ATP ye. Herwisa ligel ATP-yê 2 molekulên NADH ên bi enerjiya bilind jî peyda dibin.
Gava 6.
Di gava şeşem a glîkolîzê de bi oksandina glîseraldehîd-3-fosfat, elektronên bi enerjiya bilind tên berdan, elektron ji aliyê NAD+ ve tên girtin û NADH peyda dibe. Paşê, glîseraldehîd-3-fosfat tê fosforîkirin û fosfatek din lê tê zêdekirin. Lê ji bo vê fosforîkirinê pêdivî bi ATP-yê nîn e. Bi vî awayê molekula nû ya bi navê 1,3-bîsfosfoglîserat (bi înglîzî: 1,3-bisphosphoglycerate) peyda dibe.[6]
Enzîma dîhîdrogenez ji glîseraldehîd-3-fosfatê cotek atomên hîdrojenê (2 elektron û 2 proton) diqetîne. 2 elektron û protenek tê şandin bo koenzîma NAD+. Protona din wekî iyonên hîdrojenê (H+) belavê hawirdorê dibe.[7] Ango NAD+ molekulek hîdrojenê û elektronek werdigire. Ji ber elektrona bi bargeya negatîv, bargeya NAD+ netar dibe û bi girêdana molekula hîdrojenê jî NADH peyda dibe.
Elektron gava ji glîseraldehîd-3-fosfatê tên guhaztin bo NAD+ ê, ji enerjiya potansiyela xwe pir hindik enerjî winda dikin. Ango NADH ên elektron guhêzer, bi enerjiyê dewlemend in.[7]
Berdewemiya karlêkê bi hebûna molekula NAD+ ve girêdayî ye. NADH (nîkotînamîd adenîn dînukleotîd) Loma divê di xaneyê de NADH bi oksandinê elektron berde û bibe NAD+. Heke bi têra xwe NAD+ tune be, leza karlêkên beşa duyem a glîkolîzê hêdî dibin an jî glîkolîz radiweste.
Heke di xaneyê de oksîjen hebe, NADH bi hêsanî tê oksandin. Ji NADH-ê hîdrojen tên berdan elektronên bi enerjiya bilind bi berdana hîdrojenan ji NADH-ê diqetin û NAD+ peyda dibe. Piştî glîkolîzê, hîdrojenên ji NAD+ hatine berdan, ji bo çêkirina ATP tên bikaranîn.
Heke di hawirdorê de oksîjen tûne be, oksandina NADH bo NAD+, bi rêçeya genînê rû dide.
Gava 7.
Di vê qonaxê de 1,3 bîsfosfoglîserat bi hankirina enzîma fosfoglîserat kinaz, fosfata bi enerjiya bilind dide ADP-yê ko molekulek ATP were çêkirin.
Heke enzîm ji molekulek endamî fosfatê biqetîne û wê rasterast bi ADP-yê ve girê bide, ev fosforîkirin wekî fosforîlasyona di asta substradê (bi înglîzî: substrate-level phosphorylation) tê navkirin.[1]Di 1,3 bîsfosfoglîseratê de komek karbonîl tê oksandin bo komek karboksîl, bi vî awayê 3-fosfoglîserat peyda dibe.
Gava 8.
Di gava heyştem de koma fosfta di 3-fosfoglîseratê de mayê bi hankirina enzîma îzomeraz a bi navê mutaz, ji karbona sêyem tê guhaztin bo karbona duyem û 2-fosfoglîserat peyda dibe.(3-fosfoglîserat û 2-fosfoglîserat îzomerê hev in).
Gava 9.
Di vê gavê de enzîma enolaz çalak e. Enolaz ji 2-fosfoglîseratê molekulek avê (H2O) digetîne, bi dûrxistina avê, ji ber karlêka dehîdrasyonê, di molekula mayî de cotebendek kîmyayî ava dibe. Ji ber cotebendê enerjiya potansiyel a bendê fosfatê zêde dibe û molekula fosfoenolpîruvat (PEP) (bi înglîzî:phosphoenolpyruvate) peyda dibe
Gava 10.
Di gava dawî ya glîkolîzê de karlêka kîmyayî bi enzîma pîruvat kînaz ve tê hankirin. Ji fosfoenolpîruvatê fosfatek tê qetandin û ji bo çêkirina ATP-ya duyem tê bikaranîn. Molekula mayî êdî wekî asîda pîruvî an jî pîruvat tê navkirin.[6]
Encamên glîkolîzê
Glîkolîz bi bi glukozek dest pê dike û bi du molekulên pîruvat, bi tevahî bi çar molekulên ATP û du molekulên NADH-ê bi dawî dibe.
Di destpêka glîkolîzê de, glukoza seşkarbonî ya xelekî, bi xerckirina du ATP, ji bo têkşikestinê tê amadekirin, loma herçiqas ji glîkolîzê çar ATP berhem bibin jî, di rastî de di dawiya glîkolîzê de safî du ATP tên bidestxistin.
Heke xane piştî glîkolîzê, molekulên pîruvatê hê zêdetir hilneweşîne, wê ji glukozek tenê du ATP bi dest bixe.
Li dawiya glîkolîzê, elektronên bi enerjiya bilind ên ji bendên kîmyayî yê glukozê, her ko ji wergirek elektronê diguhazin molekulek din a wergira elektronê, piraniya enerjiya xwe winda dikin. Ev enerjî dibe ko ji bo çêkirina ATP an jî ji bo çêkirina hinek bendên kîmyayî yên nû were bikaranîn. Herwisa hinek ji enerjiya elektronan jî wekî enerjiya tînê (germahî) li hawirdorê belav dibe. Piştê glîkolîzê, elektronên bi enerjiya kêmbûyî ji bo wergira dawî ya elektronê tên guhaztin.[5]
Heke molekula kotahî ya elektonan werdigire oksîjen be, ev kar wekî bahenaseya xaneyê (bi înglîzî:aerobic respiration) tê navkirin. Heke wergira kotahî ji bilî oksîjenê, molekulek neendamî be (sulfat (SO4)2-, nîtrat (NO3)-, an jî sulfur (S)) ev kar wekî nebahenaseya xaneyê (bi înglîzî: anaerobic respiration) tê navkirin.
Hin caran jî ji bo elektronan wergira kotahî molekulek endamî ye (pîruvat), vê gavê ev rêçeya metabolî wekî genîn (bi înglîzî: fermentation) tê navkirin.[5].
^ Biçe ser:a bBrooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biyolojî (4th ed.).
^Biçe ser:a b cO'Connor, CM & Adams, JU Essentials of Cell Biology. Cambridge, MA: Perwerdehiya NPG, 2010
^Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "glycolysis". Encyclopedia Britannica , 20 Reşemî 2024, [1] . Gihîştin 8 Adar 2024.
^Biçe ser:a bSolomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biyolojî. Stamford: Fêrbûna Cengage.
^Biçe ser:a b cLosos, J., Mason, K., Johnson, G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biyolojî (11th ed.). New York, NY: Perwerdehiya McGraw-Hill.
^Biçe ser:a b c dRye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017). Biyolojî. Houston, Texas: OpenStax College, Zanîngeha Rice,
^Biçe ser:a bReece, Jane B. Campbell Biyolojî : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
Pêvajoya çêbûna ARN an jî proteîn ji zanyariyên li ser beşek ADN-yê de kodkirî wekî derbirîna gen (bi înglîzî: gene expression) tê navkirin.[1]
Berhema derbirîna gen bi gelemperî proteîn e. Proteîn bi navbeynkariya ARN-peyamberê di rîbozoman de bi pêvajoya wergeranê tê çêkirin. Lê dibe ko hin caran jî berhema derbirîna gen ne proteîn, lê ARN-yên nayên wergerandin (ARN-yên nekodkirinê) bin. Wekî mînak, ARN-guhêzer, ARN-rîbozomî, ARN ya piçûk a navikê (bi înglîzî: small nuclear RNA (snRNA)).[2]
Pêwendiya gen, ADN û proteînan
Gen yekeyek ADN-yê ko zanyariyên ji bo çêkirina fîrepeptîdek an jî ARN-yek lixwe digire.[3]
Piraniya genan, zanyariyên ji bo avakirina proteîn lixwe digirin, zanyariyên bomaweyî bi şeweyê kodên bomaweyê tên guhaztin bo molekula ARN-peyamber.[3]
Gen di xaneyê de bi şeweyê rêzeya nukleotîdan, li ser ADN-yê de cih digirin. Kromozomên navikrasteqînan ji ADN û proteîna hîston pêk tên. Li ser kromozomek de dibe ku bi hezaran gen hebin. Ango genên mirov li ser kromozomên mirov de cih digirin.[4]
Pirraniya pêkhateyên xaneyan ji proteînan pêk tê an jî proteîn lixwe digirin û hemû kar û barên xaneyê bi alîkariya proteînan tê rêvebirin. Yek ji komên herî girîngtirînên proteînan enzîm in. Enzîm di nav xaneyê de lêza karlêkên kîmyayî kontrol dikin. Wekî mînak, duhendebûna ADN, çêbûna endamokên nû, ji molekulên sakar çêkirina molekulên aloz, ji xurekan bidestxistina enerjî, têkşikestina molekulên aloz ji bo molekulên sakar, hin mînak in ji bo karlêkên ko enzîm bi kar tînin.[5]
Ango ji bo zîndeçalakiya xwe, pêdiviya xaneyê bi proteînan û enzîman heye. Proteînên her cor xaneyê li gor erk û şêweyê wê ye. Bi derbirîna gen, zanyariyên bomaweyî ji gen ber bi proteînê tên arastekirin.[6] Her yek ji genek ji bo proteînek diyarkirî, kodek taybet dabîn dike.[5]
Gen di xaneyê de bi şeweyê rêzeya nukleotîdan, li ser ADN-yê de cih digirin. Ango genên mirov li ser kromozomên mirov de cih digirin.
Xaneyek çav, xaneyek kezebê û xaneyek hestiyê mirov, her çiqas erk û şêweyên wan ji hev gelek cuda bin jî, ji ber ko hemû xaneyên mirov bi dabeşbûna mîtozî ya zîgotê peyda bûne, bi eslê xwe hejmar û rêzeya ADN-yên hersê cor xaneyan jî heman in. Ji bilî hin istisnayan di hemû laşexaneyên (bi înglîzî: somatic cells) mirov de hejmar û rêzeya ADN-yê heman e. Heke hejmar û rêzeya ADN-yên hemû xaneyan heman bin, divê hemû xane heman genan lixwe bigirin.[7] Hema hemû xaneyên laş 46 kromozom lixwe digirin, ango di her xaneyek de 46 molekulên ADN-yê heye.
Mînakên ji bo hin istisnayan, xirokên sor û xaneyên koendama bergiriyê ne. Xirokên sor yek ji corek xaneyên xwînê ne. Gava di moxê hestî de tên berhemkirin xirokên sor ji her wekî mîna xaneyek asayî, xwediyê endamok û navik in, lê xiroka sor a pêgihîştî bênavik e, ango ADN lixwe nagire. Xirokên spî yên xwînê jî corek xaneyên xwînê ne. Di laş de li dij hokarên nexweşiyê bergiriya laş dabîn dikin. Hin corên xirokên spî, ji bo berhemkirina dijeten, rêzeya ADNyên xwe diguherînin.
Bi pêvajoya derbirîna gen, ji zanyariyên bomawebabet (genotîp), rûxsarebabet (fenotîp) peyda dibe. Bi rêbaza libergirtinê gen bi gelemperî bi şêweyê ARN-peyamber tê kopîkirin. ARN-peyamber di qonaxa wergeranê de ji bo çêkirna proteîn tê bikaranîn.[8] Proteîna nû çêbûyî an tevlê pêkhateya xane û şaneyên laş dibe, an jî di laş de wekî enzîm, dijeten, hormon hvd tê bikaranîn.
Gavên bingehîn ên ji bo derbirîna gen;
1. Enzîma ARN polîmeraz, beşek zincîra ADN ya qalib ji bo çêkirina molekula ARN-yê bi kar tîne. Kopîkirina rêzeya beşek nukleotîdên ADN-yê wekî libergirtin tê navkirin. Ango ji bo derbirîna gen, gava yekem qonaxa libergirtinê ye.[9]
2. Di xaneyên navikrasteqînan de, ARN-destpêk di navikê de tê sererastkirin, beşên întron ji ARN-yê tê cihêkirin, egzon bi hev re tên girêdan.
3.Rêzeya ARN-peyamber ji bo çêkirina molekulên proteînê tê bikaranîn. Asîdên amînî li gor kodonên ARN-yê bi avakirina bendên kîmyayî, li dû hev rêz dibin. Ango rêzeya nukleotîdên ADN û ARN-yê rêza zîncîra taybet a asîdên amînî diyar dike. Ji rêzeya ARN-peyamberê di rîbozoman de çêkirina proteîn, wekî wergeran tê navkirin. Proteîna hatî çekirin jî wekî berhema genê tê navkirin.[9]
Bi alîkariya ARN-polîmeraz û bi bikaranîna bazên temamker, li ser zincîra qalib a ADN-yê de çêkirina ARN, wekî libergirtin tê navkirin.[10] Ango bi libergirtinê, beşek ji zincîra nukleotîdên ADN-yê ji bo çêkirina zîncîra ARN-yê tê kopîkirin.[11]
Dema libergirtinê de ARN-polîmeraz zincîra qalib bi aresteya serê 3 ber bi serê 5 ve (3’-5’) bi kar tîne û şerîdek ARN-ya ko nukleotîdên wê temamkerên nûkleotîdên ADN-ya qalip e çêdike. Rêzeya nukleotîdên ARN-ya nûçêbûyî û ya zincîra kodkirinê heman in.
Heke beşa ADN-yê ji bo ARN-ya şîfre dide proteînan hatibe libergirtin (kopîkirin), ARN-ya nûçêbûyî wekî ARN-peyamber tê navkirin. ARN-peyamber (bi înglîzî: messenger RNA), ARN-ya kodkirinê ye. ARN-peyamber, di qonaxa wergeran de, ji bo çêkirina proteîn wekî qalib kar dike.
Ji libergirtina ADN-yê de ARN-yên nekodkirinê jî tên çêkirin. ARN-guhêzer, ARN-rîbozomî, ARN-ya mîkro (bi înglîzî: microRNA), ARN-ya piçûk a navikê (bi înglîzî: small nuclear RNA), ARN-ya piçûk a navikokê (bi înglîzî: small nucleolar RNA) û rîbozîm (bi înglîzî: ribozymes) ARN-yên nekodkirinê ne. Hemû corên ARN di çêkirin, sererastkirin û guherîna proteînan de alîkarî dikin.
Çalakiyên ji bo libergirtinê ji aliyê enzîma ARN-polîmeraz ve tê birêvebirin.[12] ARN-polîmeraz di navbera rîbonukleotîdan de bendên fosfodîester didin avakirin, bi vî awayî zincîra ARN-yê peyda dibe.[13]
Di navikseretayîyan de yek cor ARN-polîmeraz, di xaneyên navikrasteqînan de sê cor ARN-polîmeraz kar dikin bo rûdana libergirtinê.[2] Dema libergirtinê de ARN-polîmeraz zincîra qalib bi aresteya serê 3 ber bi serê 5 ve (3’-5’) bi kar tîne û şerîdek ARN-ya ko nukleotîdên wê temamkerên nûkleotîdên ADN-ya qalip e çêdike. Rêzeya nukleotîdên ARN-ya nûçêbûyî û ya zincîra kodkirinê heman in. Loma ev zincîra ADN-yê wekî zincîra kodkirinê (bi înglîzî: coding strand) tê navkirin.[14] Lê li dewsa Tîmîn, li zincîra ARN-yê de nukleotîda Urasîl heye.[15]Bi kurtasî, di xaneyê de libergirtin ji van gavên serekî pêk tê:
1. ARN-polîmeraz û hokarên gelemperî yên libergirtinê li beşa promoter a ADN-yê ve tên girêdan.
2. ARN-polîmeraz bi têkşikestina bendên hîdrojenê yên di navbera bazên temamker ên ADN-ya lûlpêça hevcot, zîncîrên ADN-yê ji hev cihê dike û bilqa libergirtinê ava dike.
3. ARN-polîmeraz rîbonukleotîdên ko temamkerên bazên zincîra qalib in, li ser zîncîra ADN-ya qalip zêde dike.
4. Bi alîkariya ARN-polîmeraz, di navbera rîbonukleotîdan de bendên fosfodîester tên avakirin bi vî awayî şerîda ARN-ya ji zincîra şekir-fosfat peyda dibe.
5. Bendên hîdrojenê yên di navbera zincîra qalib a ADN-yê û zincîra ARN-ya nûçêbûyî têk dişkên, ARN-ya nûçêbûyî serbest dimîne.
Heke xane yek ji xaneyên navikrasteqîn be, ARN-ya nûçêbûyî wekî ARN-destpêk tê navkirin. ARN-destpêk, piştê hin sererastkirin û guhertinan çalak dibe.[16] Lê di xaneyên navikseretayî de ARN-ya nûçêbûyî rasterast tevlê çalakiya çêkirina proteînan dibe.
Ji bo wergeranê, ARN-peyamber wekî qalib kar dike. Wergeran di rîbozoman de rû dide.
Piştê libergirtinê, zanyariyên li ARN-peyamber a ji ADN-yê hatiye kopîkirin, ji bo avakirina rêzeyek taybet a firêpeptîd (bi înglîzî: polypeptide) tê bikaranîn. Ji bo wergeranê, ARN-peyamber wekî qalib kar dike. Wergeran di rîbozoman de rû dide.[17] Bi wergeranê, asîdên amînî di rîbozomê de, li gor zanyariyên bomaweyî yên ADN-yê ko bi qonaxa libergirtinê bi şêweyên rêzeya kodonan derbasî ARN-peyamberê bibûn, bi rêzeyek taybet bi hev re tên girêdan û polîpeptîdek peyda dibe.[18] Çêbûna bendên peptîdî yên navbera asîdên amînî yên polîpeptîdê ji aliyê ARN-rîbozomî ve tê hankirin.[18] Asîdên amînî yên bo çêkirina poroteînek nû ji sîtoplazmaya xaneyê tê bi destxistin.
Di pêvajoya wergeranê de li gel ARN-peyamber, pêdivî bi rîbozom, ARN-guhêzer, asîda amînî, hin hokarên proteînî (hokarên destpêkirinê, hokarên dirêjbûne, hokarên berdanê) û hinek enzîman heye.
Dema wergeranê, bazên (nukleotîd) ARN-peyamberê sisê bi sisê tên xwendin. Li zincîra ARN-peyamber de rêzeya sê nukleotîdên li dû hev, wekî kodon tê navkirin. Kodon asîdek amînî destnîşan dike, ango kodon ji bo asîda amînî şîfre ye.[11] Wekî mînak kodona ji bo asîda amînî ya fenîlalanîn, 5'- UUC- 3' ye.
Xaneyên bakteriyan navik lixwe nagirin, ADN û rîbozomên wan di nav sîtoplazmayê de cih digirin, loma hê ko libergirtin bi dawî nebûye, li ARN-peyamberê wergeran jî dest pê dike. Di xaneyên navikrasteqînan de libergirtin di navikê de rû dide, ARN-peyamber derbasî sîtoplazmayê dibe, paşê wergeran dest pê dike.[19]
Di xaneyên navikrasteqîn (êkaryot) de her ARN-peyamberek tenê ji bo çêkirina yek corek proteîn şîfreya zanyariyên bomaweyî lixwe digire. Rîbozom kulavê 5′ nas dike, li ser ARN-peyamberê ber bi serê 3′ cih diguherîne, gava rastê kodona AUG yê tê, wergeran dest pê dike, şîfre ji bo çêkirina proteînek tê bikaranîn. Ango ji bo her corek proteîn, ARN-peyamberek bi genek taybet şîfrekirî tê avakirin.[20]
Rêkxistina derbirîna gen
Çi di zîndewerek tekxaneyî de, çi jî di zîndewerek firexaneyî de her xane kontrol dike ka derbirîna gen çi çaxê û çiqas rû bide.
Ji bo derbirîna gen pêdivî bi enerjî û cih heye. Loma heke di xaneyê de derbirîna hemû genan hertim rû bida, dibe ko enerjiya xaneyê têr nekira.
ADN-ya pêçayî di beşa ko libergirtin wê rû bide, vedibe, lê heke libergirtina hemû genan di carek de rû bida, divê hemû ADN-yên pêçayî vebûna. Di rewşek wisa de valahiyên nav xaneyê bi şerîdên ADN-yê tijî dibû û ji bo çalakiya endamokên xaneyê bi têra xwe cih nedima.
Herwisa heke di xaneyê de hemû gen bi carek ve bihatana derbirîn, qebareya xaneyê ji bo proteînên hatine çêkirin têr nedikir. Loma, divê di xaneyê de mekanîzmayek kontrolê hebe û biryar bide ka kîjan gen, kînga û çiqas tê derbirîn. Xirabûna mekanîzmaya kontrolê, şêrpence jî tê de, rê li ber gelek nexweşiyan vedike.[7]
Di xaneyê de hemû gen bi hev re nayên derbirîn, pêdiviya xaneyê bi kîjan proteînan an jî ARN-yan hebe, tenê derbirîna wan genan rû dide, genên din girtî dimînin.
Wekî mînak, hormona însulîn tenê di hinek xaneyên pankreasê de, enzîma pepsînojen jî di xaneyên gedeyê de tên berhemkirinrin. Di xaneyên pankreasê de genên bo berhemkirina pepsînojenê jî heye lê ji ber ko ev gen ne vekiri ye, xaneyên pankreasê pepsînojen berhem nakin. Lê genê ji bo çêkirina însulînê vekirî ye (çalak e), loma xaneyên pankreasê dikarin însulîn çêbikin. Bi heman awayê, di xaneyên gedeyê de jî genên bo berhemkirina pepsînojenê çalak in, lê genên bo berhemkirina însulînê girtî ne. Mînakek din jî proteîna hemoglobîn e. Tevê ko hemû xaneyên laş gena ji bo çêkirina hemoglobînê lixwe digirin, lê hemoglobîn tenê di xirokên sor ên xaneyên xwînê de heyê, Di xaneyên din de gena hemoglobînê girtî ye.[21]
Xaneyek kêm caran ji sedî 10ê genên xwe yekcar bikar tîne. Ango pirraniya genên xaneyê bi gelemperî bêdeng in. Gelek hokar bandor li xaneyê dikin ko kîjan gen, kînga were bikaranîn. Dibe ko hokar şertû mercên nav sîtoplazmayê be, şileya derveyê xaneyê be an jî cora xaneyê be. Ango derbirîna gen ji aliyê hin hokaran ve kontrolkirin. Hokarên bo kontrolkirina derbirîna gen, dibe ko derbirîna gen bide destpêkirin, pêvajoya derbirîna gen hêsantir bike, hêdî bike an jî rawestîne.[18]
Xane gava hevceyê berhemên genê ye, ji bo rêkxistina hevsengiyê di navbera berhemkirina proteîn û xerckirina enerjiyê de gelek stratejiyan bi kar tîne. Rêbazên ko ji bo bi cih anîna vê erkê de cih digirin, bi tevahî wekî rêkxistina derbirîna gen tê navkirin.
Hinek corên gen di xaneyên çalak de hertim hema bi rêjeyek sabit tên derbirîn. Ev genan ji bo berdewamiya çalkiyên asayî yên xaneyê pêwist in. Wekî mînak, genên ARN-rîbozomî ji bo avakirina rîbozoman pêwist in.
Di xaneyên zindî de hertim pêdivî bi çêkirina proteînan heye, rîbozom jî ji bo çêkirina proteîn kar dikin, loma di xaneyê de divê genên bo şîfrekirina ARN-rîbozomî hertîm vekirîbin.[22]
Lê derbirîna hinek genan tenê di bin şert û mercên taybet de rû dide. Dibe ko ev rewşên taybet, di dema peresîn, geşebûn an jî gorankariya xaneyê de be. Wekî mînak berî ko xane dabeş bibe, ji bo zêdekirina hejmara endamok, enzîm û rêjeya sîtoplazmayê pêdiviya wê bi proteînan heye loma bi gelemperî di xaneyê de di qonaxa S û qonaxa G2 ya înterfazê de derbirîna genan zêdetir dibe.
Her çend mekanîzmayên ku derbirîna genan rêk dixin pir û tevlihev in jî, encama dawî ev e ku xane dema ku hewcedariya wan bi proteînan hebin, gen derdibirînin.[22]
Ji bo rêkxistina derbirîna gen, du mekanîzmaya konrolê kar dikin. Di rêkxistina erenî (bi înglîzî: positive regulation) de, gen girtiyê, heta ko sinyalên erenî wernegire çalak nabe û derbirîn dest pê nake. Di rêkxistina erenî de ji bo vekirina gen, pêdivî bi çalakkerek (bi înglîzî: activator) heye.
Di rêkxistina neyînî de gen vekirî ye û çalak e lê hin hokarên rêgir (hokarên westîner) (bi înglîzî: inhibitory factors) bi genê ve giredayî ne û nahêlin derbirîna gen rû bide. Di rêkxistina neyînî de bi gelemperî gen ji aliyê pestanbarek (bi înglîzî: repressor) hatiye girtin û gava pestanbar jê tê dûrxistin, derbirîna gen jî dest pê dike.[2]
Zîndewerên navikseretayî (prokaryot) zîndewerên tekxaneyî ne û bênavik in, loma ADN-yên wan di nav sîtoplazmayê de cih digire. Ji bo çêkirina proteîn, pêvajoyên libergirtin û wergeran hama di heman demê de rû didin. Gava bi têra xwe proteîn hat berhemkirin, libergirtin radiweste. Wekî encam, kontrola serekî ya ji bo kîjan proteîn û çiqas proteîn tê çêkirin, bi rêkxistina libergirtina ADN-yê pêk tê. Gava pêdivî bi zêdetirîn proteîn hebe, rêjeya libergirtinê zêde dibe. Ango di xaneyên navikseretayiyan de derbirîna gen bi gelemperî di asta libergirtinê de tê kontrolkirin.
Bi rêbaza operon, rêkxistina libergirtina hemû genên kodên enzîmên katalîzkirina karlêkên kîmyayî yên li dû hev in, bi hevdemkî tên kontrolkirin. Bi
Di xaneyên navikseretayî de rêkxistina derbirîna genan de rêbazek cuda jî tê bikaranîn, kontrola derbirîna gen ji aliyê operon ve tê rêvebirin.
Di xaneyê de karlêkek kîmyayî bi gelek gavên li pêyhev rû dide. Ango ji bo karlêkek kîmyayî dibe ko pêdivî bi çendan cor genan hebe.
Bi rêbaza operon, rêkxistina libergirtina hemû genên kodên enzîmên katalîzkirina karlêkên kîmyayî yên li dû hev in, bi hevdemkî tên kontrolkirin. Bi vî awayî heke pêdivî hebe, hemû enzîm bi carek ve tên berhemkirin û heke pêdivî tune be vê gavê çêkirana hemû enzîmên karlêkê bi carek ve tên rawestandin, gen bêdeng dibin. Mekanîzmaya kontrola koma genên têkîldar rê dide bakteriyan ko li hember guherînên hawirdorê, bi lez bertek nîşan bidin.[23]
Di xaneyên navikrasteqînan de ADN di navikê de ye û li wir bi libergirtine ARN-peyamber çêdibe. ARN-peyamber derbasî sîtoplazmayê dibe, di rîbozoman de tê wergerandin bo çêkirina proteîn. Pêvajoyên libergirtinê û wergeranê bi parzûna navikê ji hev hatiye cihê kirin.
Di xaneyên navikrasteqînan de rêkxistina derbirîna gen di gelek qonaxan de rû dide.[24]
1.Dema ADN vedibe û bi hokarên libergirtinê ve girê dibe,
2.Di qonaxa libergirtinê de,
3.Piştî libergirtinê di qonaxa sererastkirina ARN-peyamber a destpêk de,
^Allison, L. (2007). Fundamental Molecular Biology. Blackwell Publishing Limited.
^ Jump up to:abcClark, D. P. (2005). Molecular biology. Elsevier Academic Press.ISBN: 0-12-175551-7
^ Jump up to:abBerk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
^Jones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press
^ Jump up to:abBetts, J., Desaix, P., Johnson, E., Johnson, J., Korol, O., & Kruse, D. et al. (2017). Anatomy & physiology. Houston, Texas: OpenStax College, Rice University,
^Campbell, N. A., & Reece, J. B. (2008). Biology (8th ed.). San Francisco, CA: Benjamin-Cummings Publishing Company.
^ Jump up to:abcRye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
^Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
^ Jump up to:abHartl, D. L., & Jones, E. W. (1998). Genetics: Principles and analysis. Sudbury, MA: Jones and Bartlett. ISBN 0-7637-0489-X
^S.W.D. and King, R.C. (2002) A dictionary of genetics. 7th. ed. New York, NY, USD: Oxford University Press.
^ Jump up to:abSolomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^Robert F. Weaver(2010).—5th ed.Published by McGraw-Hill
^Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.
^Starr, C., & McMillan, B. (2010). Human Biology (8th ed.). Pacific Grove, CA: Brooks/Cole Publishing Company.
^Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
^David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
^Lawrence, E. (2005). Hendersons dictionary of biology. Harlow: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-127384-9
^ Jump up to:abcStarr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
^Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.
^W T. Godbey, in Biotechnology and its Applications (Second Edition), 2022
^Waugh, A., Grant, A., Chambers, G., Ross, J., & Wilson, K. (2014).Ross and Wilson anatomy and physiology in health and illness (12th ed.). Edinburg: Elsevier.
^ Jump up to:abCullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
^Ralston, A. (2008) Operons and prokaryotic gene regulation. Nature Education 1(1):216
^Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
Gotara bingehîn: Genîna asîda laktî
