Me zanî ko xweseriya me, di zimanê me de ye û em bi tenê bi hînbûna xwendin û nivîsandina zimanê xwe û parastina wî, di civata miletan de, wek miletekî xweser dikarin bijîn û payedar bin.
Çerxa Calvin (bi înglîzî: Calvin cycle), di karlêkên fotosentezê de rêçeyek çerxî ya kîmyayazîndeyî (bi înglîzî: biochemical) ye ko bi berhemanîna karbohîdrata sêkarbonî encam dide.[1]
Danasîn
Riwek, protîst û bakteriyên fotosentezî, bi karlêkên fotosentezê ji molekulên neendamî yên wekî av û karbona dîoksîdê, molekulên endamî yên wekî glukoz, asîda amînî, çewrî û hwd çêdikin.
Karlêkên fotosentezê ji du beşên serekî pêk tên; karlêkên ronahiyê (karlêkên jêrdestê ronahiyê) û karlêkên nejêrdestê ronahiyê.
Di dawiya karlêkên ronahiyê de ATP û NADPH wekî berhemên karlekan peyda dibin. Di karlêkên nejêrdestê ronahiyê de, bi enerjiya ATP-yê, elektron û hîdrojenên NADPH-yê û karbon û oksîjenên karbona dîoksîdê, ji bo çêkirina karbohîdrat û awêteyên endamî tên bikaranîn.[2]
Ji bo karlêkên jêrdestê ronahiyê, ronahî pêwist e, lê ji bo karlêkên nejêrdestê ronahiyê, pêdiviya rasterast bi ronahiyê nîn e.
RuBP (rîbuloza bîsfosfatî)
Rîbuloza 1, 5-bîsfosfatî (bi înglîzî:ribulose bisphosphate (RuBP)) awêteyek pênc karbonî ye. Di çerxa Calvin (bixwîne wekî “Kalvîn”) de wergira yekemîn a karbona dioksîdê ye. Ango çerxa Calvin bi molekula RuBP-yê dest pê dike. Heke di awêteyek de du fosfat li dû hev girêdayî bin, peyva du(di)fosfatî tê bikaranîn. Wekî mînak ADP du fosfatên li dû hev lixwe digire, loma wekî adenozîna dufosfatî (bi înglîzî: adenozîna diphosphate) tê navkirin. RuBP jî du fosfat lixwe digire, lê fosfatên wê ne li du hev in, rasterast bi hev ve girêdayî nîn in. Fosfatek bi karbona yekem, a din bi karbona pêncem a RuBP-yê ve girêdayî ye. Ji bo diyarkirina hebûna van herdu fosfatên rîbulozê li dewsa du, pêşgira bîs(bis) tê bikaranîn û awête jî wekî rîbuloza 1, 5-bîsfosfatî tê navkirin.
RuBisCO
RuBisCO kurtenavê enzîma karlêkê çerxa Calvin e. Navê enzîmê bi eslê xwe “rîbuloza bisfosfatî ya karboksîlaz-oksîjenaz” e û bi kurtî wekî “RuBisCO” tê navkirin.[3] RuBisCO enzîmek aloz û gewre ye ji 16 binebeşan pêk tê.[4]
Bi rîbuloza bîsfosfatî ve çespandina karbona dioksîdê, ji aliyê enzîmê RuBisCO ve tê hankirin. RuBisCO atoma karbonê ya karbona dîoksîdê bi RuBP-ya pênckarbonî ve girê dide.[2]
Di kloroplastê de proteîna herî zêde enzîma RuBisCO ye. Herwisa li ser erdê jî proteîna herî zêde û belav RuBisCO ye.[5]
Çerxa Calvin
Çerxa Calvin rêçeyek çerxî ya kîmyayî ye ko bi berhamanîna karbohîdrata sêkarbonî encam dide.
Karlêkên çerxa Calvin wekî karlêkên neronahiyê an jî karlêkên nejêrdestê ronahiyê tên navkirin.(bi înglîzî: light independent reactions). Ango ji bo rûdana karlêkan, çavkaniya enerjiyê rasterast ronahî nin e, loma hewceya karlêkan bi ronahiyê nîn e.
Di çerxa Calvin de, ATP wekî çavkaniya enerjiyê tên xerckirin û NADPH jî bo kêmkirinê tên bikaranîn ko elektronên bi enerjiya bilind ji bo çêkirina karbohîdrat werin xerckirin. Karbon bi şeweyê karbona dîoksîd tevlê çerxa Calvin dibe û bi şêweyê şekir (awêteya endamî) çerxê diterikîne.[6]
Berhema pêşîn a çerxa Calvîn awêteyek sêkarbonî ya bi navê glîseraldehîd 3-fosfat, bi kurtî G3P ye. (bi înglîzî: glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)). Ji bo berhemanîna molekulek G3P-ê divê karlêkên çerxa Calvîn sê caran rû bidin ko sê molekulên karbona dîoksîdê werin girêdan.[6]
Ji bo çerxek, 2 NADPH û 3 ATP tên xerckirin. Ji bo berhemanîna yek molekulek G3P, di çerxa Calvîn de neh molekul ATP û şeş molekul NADPH tên xerckirin. Di karlêkên ronahiyê dê ATP û NADPH cardin tên çêkirin. Awêteyên endamî yên wekî glukoz, asîdên çewrî, asîdên amînî bi rêçeyên metabolî ji G3P tên çêkirin.[7]Çerxa Calvin di riwek û kevzên avê de di stromaya kloroplastan de rû dide, di siyanobakteriyan de karlêkên çerxa Calvin di nav sîtoplazmayê de pêk tên.[3]
Di çerxa Calvin de 13 cor karlêk rû dide, karlêkên çerxa Calvin ji aliyê 11 cor enzîman ve tên hankirin.[8]Enzîmên bo karlêkên çerxa Calvin, ji aliyê pH-ya stromayê ve tên rêkxistin.[9]
Karlêkên çerxa Calvin di sê qonaxên serekî de tên şîrovekirin:
1. Çespandina karbon (Girêdana karbon)
2. Kêmkirin û berhemanîna karbohîdrat
3. Dubare çêkirina rîbuloza bîsfosfatî (RuBP)
Çespandina karbon
Di çerxê de her carê molekulek karbona dîoksîdê tê girêdan. Di qonaxa çespandina karbonê de, karbona dîoksîd tevlê rîbuloza bisfosfatî (RuBP) dibe. RuBisCO vê karlêkê han dike. Wateya çespandina karbonê ev e ko, karbona di pêkhateya awêteya neendamî, ji atmosferê tê girtin û bi molekulek endamî ve tê girêdan.
Berhema karlêkê, awêteyek şeşkarbonî ya xwenegir e (bi înglîzî:unstable) û demildest parçeyê du beşan dibe, du molekulên 3-fosfoglîserat (3PG) a sêkarbonî peyda dibe.
Ji ber ko berhema pêşîn a ji çespendanina karbonê, berhemek sêkarbonî ye, çerxa Calvin wekî “rêçeya C3” (bi înglîzî:C3 pathway) jî tê navkirin.[5]
Kêmkirin
Her molekulek 3-fosfoglîseratê, ji ATP-yê komek fosfatê werdigire û dibe 1,3-bîsfosfoglîserat. Paşê cotek elektronên NADPH-yê tevlê koma karboksîlê ya 1,3-bîfosfoglîseratê dibin, posfatek jî jê diqete û ji 1,3-bîsfosfoglîseratê, glîseraldehîd 3-fosfat (G3P) peyda dibe. G3P hê pirtir enerjî lixwe digire.
Gava sê molekulên karbona dîoksîdê yek bi yek tevlê çerxa Calvin dibin, ji G3P-yê şeş molekul peyda dibe. Ji vana tenê yek molekulek G3P-yê wekî berhema karlêkên çerxê, ji çerxê cihê dibe. Ev molekula sêkarbonî, di xaneyên riwekê de ji bo çêkirina molekulên endamî tê bikaranîn. 5 molekulên G3P-yê jî ji bo çêkirina 3 molekulên RuBP-yê dubare tên bikaranîn.[6]
Dubare çêkirina rîbuloza bîsfosfatî (RuBP)
Pênc molekulên G3P-ya sêkarbonî, bi rêzekarlêkên aloz, û bi xerckirina sê ATP-yan ji nû ve rêz dibin û sê molekûlên RuBP-ya pênckarbonî peyda dibe û çerxa Calvin ji nû ve dest pê dike.[6]
Encam
Ji bo berhemanîna molekulek G3P-yê, çerxa Calvin sê caran rû dide, 9 molekulên ATP-yê û 6 NADPH tên xerckirin. Glîseraldehîd 3-fosfat ji bo berhemanîna glukoz û awêteyên endamî yên wekî sukroz, nîşa, asîdên çewrî hwd tê xerckirin.
Ji bo berhemanîna molekulek glukozê çerxa Calvin 6 caran rû dide. Ji bo karlêkan, 6 molekul karbona dîoksîd wekî çavkaniya karbon û oksîjenên nav karbohîdratan tê xerckirin. Ji karlêkên ronahiyê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn.[10] Ji bo karlêkan, 6 molekul karbona dîoksîd wekî çavkaniya karbon û oksîjenên nav karbohîdratan tê xerckirin. Ji karlêkên ronahiyê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn.[5]
12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ⇒ C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Dîrok
Çerxa Calvin bi xebatên di salên 1940an heta 1950yan de ji aliyê kîmyager Melvin Calvin (1911–1997), Andrew Benson (1917-2015), James Alan Bassham (1922 – 2012) û hevkarên wan ve hat diyarkirin. Ev çerx bi gelemperî wekî “çerxa Calvin” tê navkirin lê ji ber ko di xebatê de ne tenê yek kes lê keda sê zanyaran heye, hin caran ev çerx wekî “çerxa Calvin-Benson” an jî “çerxa Calvin-Benson-Bassam” tê navkirin.
Ji bo xebatên wê yên li ser karlêkên çespandina karbona dioksîdê, Melvin Calvin di sala 1961ê de di warê kîmyayê de bi xelata Nobelê hat xelatkirin.[11]
Ji bo piraniya xaneyan sotemeniya serekî glukoz e.
Henaseya xaneyê an jî xanehenase (bi înglîzî: cellular respiration) pêvajoyek kîmyayî ye ko di xaneyê de bi navbeynkariya enzîman û bi rêzekarlêkên kîmyayî xurekên wekî glukoz û asîdên rûnê tên oksandin û ATP tê berhemkirin.[1]
Ji bo çalakiya asayî ya xaneyê pêdiviya hemû xaneyan bi enerjiyê heye. Xane enerjiyê bi karlêkên kîmyayî, ji xurekan bi dest dixe. Pêşî molekulên aloz (kompleks) ên xurekan bi herisa kîmyayî tên hilweşandin bo molekulên sakar. Molekulên sakar dikarin ji xwînê derbasî nav xaneyan bibin. Di xaneyê de bi pêvajoya hilweşandina xurekan, enerjiya di bendên kîmyayî ya xurekan, di molekula ATP-yê de tê embarkirin.[2]
Hemû xaneyên zindî ji xurekên endamî yên wekî glukoz, asîdên amînî û çewrî bi navbeynkariya enzîman, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê û bi wergirên elektronan ên wekî NAD+ û FAD, ATP çêdike.
Ji bo piraniya xaneyan sotemeniya serekî glukoz e, ango xane ji xurekên biglukoz enerjî bi dest dixin. Hin corên xaneyan di henaseya xaneyê de tenê glukozê bi kar tînin, lê xaneyên din li gel glukozê, asîdên rûnê, glîserol û asîdên amînî jî bi kar tînin.[3]
Pêdiviya xaneya zindî bi enerjiyê heye
Ji bo sê armancên serekî pêdiviya hemû xaneyan hertim bi enerjiyê, bi taybetî enerjiya ji ATP-yê heye:
3. Ji bo çêkirina molekulên aloz ji molekulên sakar (wekî mînak, çêkirina enzîman, hormonan, endomekên xananeyê û hin madeyên taybet ji bo zîndewerê).[4]
Xaneyên mirov ji bo van karên xwe enerjiyê ji oksandina xurekên endamî bi dest dixin. Enerjiya di bendên kîmyayî yên xurekan, bi henaseya xaneyê, ji xurekan ber bi xaneyan diherike û enerjî di xaneyê de tê bikaranîn.
Di xaneyan de ji bo bidestxistina enerjiyê, hin taybetmendiyên hevbeş
1. Xurekên aloz bi karlêkên herisînê tên hilweşandin. Xurekên aloz ên karbohîdradî, tên parçekirin bo molekulên sakar ên wekî glukoz, fruktoz û galktoz. Xurekên proteînî bi herisa kîmyayî tên hilweşandin bo asîdên amînî. Bi heriskirina çewriyan jî molekulên glîserol û asîdên rûnê peyda dibin. Ango piraniya xureken di xaneyê de tên oksandin bi gelemperî ji glukoz, glîserol, asîdên amînî û asîdên rûnê pêk tên.
2. Di hemû zîndeweran de enerjiya ATP-yê tê bikaranîn. ATP ji karlêkên wizederkiriner peyda dibe û bo karlêkên wizemij tê bikaranîn.[4]
3. Oksandina xurekên endamî çêkirina ATP-yê han dike.
4. Her çiqas di xaneyan de ji bo bi destxistina enerjiyê gelek rêçeyên metabolî hebin jî, di hemû rêçeyan de piraniya karlêk mîna hev rû didin û piraniya enzîm û molekulên di rêzekarlêkê de cih digirin heman in.[4]
5. Ji bo kontrolkirina pêvajoya henaseya xaneyê, oksandina xurek û serbestmayîna enerjî ne di carekê de lê gav bi gav bi rêzekarlêkên kîmyayî rû dide. Di xaneyê de rêçeyên metabolî û karlêkên kîmyayî bi awayekî cidî tên rekxistin. Ango xurek bi awayek rekûpek tên bikaranîn û rûdana karlêkên kîmyayî jî tên kontrolkirin.[4]
Koenzîmên guhêzerê hîdrojen û elektronan
Atomên hîdrojenê raste rast nayên guhaztin bo oksîjenê. Pêşî, atomên hîdrojenê bi koenzîmên NAD+ an jî FAD ve tên girêdan. NAD+ û FAD koenzîmên guhêzerê elektron û atomên hîdrojenê ne.
Di xaneyê de xurekên wekî glukoz, asîdên rûne, glîserol û asîdên amînî ji bo bidestxistina ATP-yê wekî sotemenî (bi înglîzî: fuel) kar dikin. Heke enerjiya nav sotemeniyê ji carek ve bihata berdan, ji ber enerjiya tînê (bi înglîzî: heat) germahiya xaneyê pir bilind dibû û xane ji ber pileya germahiya bilind, dimir. Loma xurek bi karlêkên kîmyayî, bi navbeynkariya enzîman gav bi gav tên hilweşandin. Di gavên karlêkên kîmyayî de ji xurekan elektron tên berdan, enerjî jî ji van elektronan tê serbestberdan. Bi eslê xwe elektron ne bi tena serê xwe, lê bi protonek, bi şeweyê hîdrojen ji molekula xurekê diqetin. Di oksandina xurekan de di zîncîra guhaztina elektronan de atoma hîdrojenê û elektron bi rêçeyên cuda tên guhaztin. Di bahenaseya xaneyê de li dawiya dawî, elektron û protonên xurekê digihîjin oksîjenê û av peyda dibe.
Atomên hîdrojenê raste rast nayên guhaztin bo oksîjenê. Pêşî, atomên hîdrojenê bi koenzîmên NAD+ an jî FAD ve tên girêdan. NAD+ û FAD koenzîmên guhêzerê elektron û atomên hîdrojenê ne.[5]
Di pêvajoya henaseya xaneyê de, elektronên ji xurekên endamî diqetin û bi navbeynkariya NADH û FADH2-yan tên guhaztin bo zincîra guhaztina elektronan.[6] Di karlêkên henaseya xaneyê de elektron bi karlêka dehîdrojenasyonê, bi şeweyê atoma hîdrojenê ji molekulê diqetin, paşê elektron û protonên hîdrojenê ji hev cihê dibin. Ango hîdrojenên molekulên xurekan çavkaniya elektronan in.[7]
NAD: Nîkotînamîd adenîn dînukleotîd (bi înglîzî: nicotinamide adenine dinucleotide(NAD) )
Koenzîma NAD ji du nukletîdên bi hev re girêdayî pêk tê. Herdu nukleotîd jî rîboz lixwe digirin. Nukleotîdek baza nîtrojenî ya adenîn lixwe digire. Nukleotîda din xelaka nîkotînamîd lixwe digire. Xelaka nîkotînamîd dikare îyonek hîdrojenê û du elektron werbigire û werê kêmkirin.
Di bahenaseya xaneyê û nebahenaseya xaneyê de elektronên ji NADH-yê tên berdan ji aliyê zincîra guhaztina elektronan ve tên wergirtin û enerjiya elektronan ji bo avakirina gradyana karokîmyayî ya protanan tê bikaranîn. Bi gradyana karokîmyayî ya protonan jî di ATP sentazê de ATP tê berhemkirin. Di karlêkên genînê de NADH tenê di qonaxa glîkolîzê de peyda dibe û wergirê elektronên NADH-ê ne zincîra guhaztina elektronan, lê molekulên endamî yên wekî pîruvat û asetaldehîd in. Di genînê de ji oksandina NADH-ê ATP nayê berhemkirin.
Gava ji glukozê (xurek) elektron derbasî NAD+-ê dibin hinek ji enerjiya xwe serbest berdidin, lê ji ber ko piraniya enerjiya elektronan diguhaze NADH-e, bi eslê xwe her NADH a ko di pêvajoya henaseya xaneyê de çêdibe, embara enerjiyê ye ji bo berhemkirina ATP-yan.[5]
Koenzîma FAD di henaseya xaneyê de di qonaxa çerxa Krebs de wekî guhêzerê hîdrojenê kar dike. FAD ji du beşan pêk ê: nukleotîda adenînê (adenozîna monofosfat) û flavîn mononukleotîd (FMN). Herdu beş bi navbeynakariya komên xwe yên fosfatê bi hev re girêdayî ne. Gava FAD 2 H+ û 2 e− werdigire, tê kêmkirin û wekî FADH2 tê nîşankirin.
NADP ji NAD-ê piçek cuda ye. Di NADP-yê de di karbona yekem a xeleka rîbozekî de li dewsa hîdrojenê, koma fosfat girêdayî ye. NADP ne di karlêkên henaseya xaneyê de lê di karlêkên fotosentezê de wekî guhêzerê hîdrojenê kar dike.[3]
Corên henaseya xaneyê
Di henaseya xaneyê de bi dehan karlêkên oksandin û kêmkirinê, elektronên bienerjiya bilind ên xurekan ji molekulek derbasî yeka din dibe û di her guhaztinê de ji elektronan hinek enerjî serbest dimîne. Hinek ji vê enerjiyê ji bo çêkirina ATP-yê te bikaranîn, hinek enerjî jî wekî tîn belav dibe. Li dawiya karlêkên oksandin û kêmkirinê, elektronên bienerjiya nizim ji aliyê wergira dawi (kotahî) ve tên wergirtin. Heke wergira dawî ya elektronan oksîjen be, ev pêvajoya bidestxistina ATP-yê wekî bahenaseya xaneyê (bi înglîzî: aerobic cellular respiration) tê navkirin. Heke ji bo elektronan wergira dawî ji bilî oksîjenê molekulek neendamî be, vê gavê ev pêvajo wekî nebahenaseya xaneyê (bi înglîzî: anaerobic cellular respiration) tê navkirin. Hin caran ji bo elektronan wergira dawî molekulek endamî ye (mînak, pîruvat û asetaldehîd) û pêvajo jî wekî genîn tê navkirin.[7]
Bahenaseya xaneyê
Bahenaseya xaneyê di xaneyê de rêçeya metabolî ye ko di hebûna oksîjenê de ji bo bidestxistina ATP-yê xurekên endamî tên hilweşandin û oksandin bo karbona dîoksîd û avê .
Ji bilî hin bakterî û karokan,piraniya zîndewerên ser rûyê erdê, bi rêçeya bahenaseyê ji xurekên endamî ATP berhem tînin.
Dema bahenaseya xaneyê de, di oksandina xureka endamî de oksîjen tê xerckirin û karbona dioksîd tê berdan.
Mirov gava hewayê bi dev û difin (poz) hildimijîne, oksîjena ji bo henaseya xaneyê jî di nav hewayê de derbasî pişikan dibe û bi navbeynkariya xwînê tê guhaztin bo xaneyan. Herwisa gava mirov bêhna xwe berdide, karbona dîoksîd jî tevlê bêhnê ji laş tê dûrxistin. Loma peyva “henase” ne tenê ji bo hilweşeandina xurekan a di nav xaneyê de, lê ji bo dan û sitendina bêhnê (henasedan) jî tê bikaranîn.[8]
Molekulên endamî yên wekî karbohîdrad, proteîn û çewrî ji bo bahenaseya xaneyê wekî çavkaniyên enerjiyê tên bikaranîn. Emê karlêkên bahenaseya xaneyê bi mînaka hilweşandina glukozê (karbohîdrad) nîşan bikin.
Gava molek glukoz bi oksandinê heta karbona dîoksîd û avê tê hilweşandin, bi qasî 685 kcal/mol enerjî tê serbestberdan. Hinek ji vê enerjiyê wekî tîn belavê hawîrdorê dibe, lê piraniya enerjiya serbestmayî ji bo çêkirina NADH, FADH2 û ATP tê bikaranîn. Di bahenaseya xaneyê de oksandina glukozê bi çar rêçeyên metabolî rû dide: 1.Glîkolîz 2. Oksandina pîruvatê 3. Çerxa Krebs 4. Fosforîlasyona oksîdatîv.[8]
Di sîtoplazmaya xaneyê de bi navbeynkariya enzîman, hilweşandina glukozê bo pîruvatê, wekî glîkolîz (bi înglîzî: glycolysis) tê navkirin.
Di sîtoplazmaya xaneyê de bi navbeynkariya enzîman, hilweşandina glukozê bo pîruvatê, wekî glîkolîz (bi înglîzî: glycolysis) tê navkirin.
Ji bo glîkolîzê pêdivî bi oksîjenê nîn e, loma hemû xaneyên zîndî, ji bo bidestxistina enerjiyê di sîtoplazmayê de rêçeya glîkolîzê bi kar tînin.[2]
Di rêçeya glîkolîzê de bi navbeynkariya enzîman, ji molekulek glukozê bi fosforîlasyona di asta substradê de safî 2 ATP tê berhemkirin. Her wîsa ji oksandina glukozê 2NADH û 2 pîruvat çêdibe.
Pîruvatên bi rêçeya glîkolîzê çêbûne, nikarin rasterast tevlê qonaxa paşê ya bahenaseyê bibin, divê peşî ji pîruvatê molekulek karbona dioksîd were dûrxistin.[9]
Oksandina pîruvatê bi karlêka dekarboksîlasyonê (bi înglîzî: decarboxylation) dest pê dike. Bi dekarboksîlasyonê, yek ji sê karbonên pîruvatê bi şêweyê karbona dîoksîd ji pîruvatê tê qetandin. Pêkhateya dukarbonî ya ji pîruvatê mayî, dîsa tê oksandin û asetat peyda dibe. Elektronên hatine berdan tên guhaztin bo NAD+, enerjî bi şêweyê NADH tê embarkirin.[5] Koenzîm A (CoA) bi bendê kovelendî bi navbeynkariya atoma sulfurê (kukurt), bi asetatê ve tê girêdan û asetîl CoA peyda dibe. Glukoza ko di qonaxa glîkolîzê de hatibû hilweşandin bo 2 pîruvatan, di kotahiya karlêka oksandina pîruvatê de, êdî bûye 2 komên asetîl û 2 molekulên karbona dîoksîd. Herwisa di vê gavê de ji molekulek glukozê heta niha 2 NADH dema glîkolîzê û 2 NADH jî dema çêbûna asetîl CoA de bi tevahî 4 NADH çêbûye.[2] NADH di qonaxa zincîra guhaztina elektronan de ji bo çêkirina ATP tên bikaranîn.[7]
Çerxa Krebs
Erkê çerxa Krebs, ji xurekên karbonî bi şeweyê NADH û FADH2 ve derxistina elektronên bi enerjiya bilind e.
Çerxa Krebs (bi îngilîzî: Krebs cycle) rêzekarlêkên kîmyaya zîndeyî ye ko bi oksandina asetîl CoA ya ji karbohîdratan, ji asîdên rûnê an jî ji asîdên amînî çêbûyî, enerjiya bendên kîmyayî yên xurekan tê serbestberdan.
Erkê çerxa Krebs, ji xurekên karbonî bi şeweyê NADH û FADH2 ve derxistina elektronên bi enerjiya bilind e.
Ji bo dabînkirina enerjiya xaneyê, desteka herî girîng a çerxa Krebs, berdana hîdrojenan e. Hîdrojenên ji NADH û FADH2 bi şêweyê proton û elektron tên berdan, di sîstema zincîra guhaztina elektronan de ji bo çêkirina ATP tên bikaranîn.[3]
Di xaneyên navikrasteqîn de enzîmên çerxa Krebs di beşa matrîks a mîtokondriyê de bi awayekî serbest an jî bi rûyê navî yê parzûna navî ya mîtokonriyê de girêdayî cih digirin.[10] Di çerxa Krebs de ATP bi fosforîlasyona di asta substradê tê çêkirin. Di çerxek Krebs de, ji molekulek asetîl CoA-yê 3 NADH û 1 FADH2 tên berhemkirin.
Di rêzekarlêkên çerxa Krebs de molekulên navbeyn ji bo hilberîna madeyên din tên bikaranîn. Wekî mînak, ogzaloasetat ji bo berhemkirina glukozê pêşengî dike. Herwisa ji bo çêkirina asîdên amînî, α-ketogluterat û ogzaloasetat tên bikaranîn
Fosforîlasyona oksîdatîv
Fosforilasyona oksîdatîv ji zincîra guhaztina elektronan û ji kemîozmozê pêk tê. Ango NADH û FADH2 di zîncîra guhaztina elektronan de tên oksandin û proton berdidin, gradyana protona ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn.
Fosforilasyona oksîdatîv rêçeyek kîmyayî ye ko di mîtokondrî û hin bakteriyan de elektron di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê tên guhaztin heta ko tevlê oksîjenê bibin. Bi kêmkirin û oksandinê hinek ji enerjiya elektronan serbest dimîne, bi vê enerjiyê ATP tê çêkirin.[11]
Di bahenaseye xaneyê de di fosforîlasyona oksîdatîv de, ji bo çêkirina ATP-yê, NADH, FADH2 û oksîjen tên bikaranîn.
Fosforilasyona oksîdatîv ji zincîra guhaztina elektronan û ji kemîozmozê pêk tê. Ango NADH û FADH2 di zîncîra guhaztina elektronan de tên oksandin û proton berdidin, gradyana protona ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn.[8]
Di zîncîra guhaztina elektronan de, elektron ji molekulek bi meyla wergirtina kêm, ber bi molekulek bi meyla wergirtina zêdetir tên guhaztin.[9]
Di her guhaztinek de elektron hinek enerjî berdide. Enerjiya ji aliyê elektronan ve hatiye berdan ji bo pompekirina protonan (H+) ji parzûna navî, ber bi qada navbera parzûnan ve tê xerckirin.[6] Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê (di mîtokondriyê de aliyê valahiya navbera parzûnan) de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din (aliyê matrîksê) zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin, ev meyla herikê wekî gradyana karokîmyayî tê navkirin. Proton molekulên ATP sentazê wekî cogek bi kar tînin.[9] Proton bi alîkariya hêza handerê protonan di nav ATP sentazê de ji valahiya navbera parzûnan derbasî matrîksê dibin. Di vê gavê de ATP tê çêkirin.[12] Elektronên ji zincîra guhaztina elektronan û protonên ji ATP sentaz derbasbûyî ji aliyê oksîjenê ve tên girtin û av peyda dibe.
Hesapkirina ATP-yên berhemhatî
Ev xişteya (tablo) li jêr karlêkên oksandina molekulek glukozê bo karbona dîoksîd û avê nîşan dike. Wîsa tê ferzkirin ko hemû koenzîmên hatibûn kêmkirin, ji aliyê zincîra guhaztina elektronan ve hatine oksandin û enerjiya wan ji bo fosforîlasyona oksîdatîv hatiye xerckirin.
Gav
Destkevtiya koenzîmê
Destkevtiya ATP-yê
Çavkaniya ATP-yê
Qonaxa amadehiya glîkolîzê (Qonaxa xerckirinê)
−2
Fosforîlasyona glukoz û fruktoz-6 fosfat, ji sîtoplazmayê 2 ATP xerc dike.
Qonaxa qezenckirinê ya glîkolîzê
4
Fosforîlasyona di asta substradê
2 NADH
3 an jî 5
Fosforîlasyona oksîdatîv: Ji ber ko NADH ji parzûna mîtokondiriyê derbas dibe, her NADH bi safî (net)1.5 ATP berhem tîne. (ya asayî û gelemperî 2.5 e)
Oksandina pîruvatê
2 NADH
5
Fosforîlasyona oksîdatîv
Çerxa Krebs
2
Fosforîlasyona di asta substradê
6 NADH
15
Fosforîlasyona oksîdatîv
2 FADH2
3
Fosforîlasyona oksîdatîv
Destkevtiya tevahî
30 an jî 32 ATP
Ji oksandina molekulek glukozê heta karbona dîoksîd û avê û ji oksandina hemû koenzîmên hatibûn kêmkirin.
Hejmara ATP-yên ko ji oksandina glukozê peyda dibin, guherbar e. Wekî mînak, hejmara protonên ko di zincîra guhaztina elektronan de tê pompekirin di hemû cor zîndeweran de ne yek e. Elektronên di qonaxa glîkolîzê de ji xurekan hatiye berdan, bi navbeynkariya NADH-yê tên guhaztin bo mîtokondriyê, lê di parzûna mîtokondriyê de derbasbûna NADH ne hêsan e.
Hin caran dibe ko hinek ji protonên navbera parzûnan, bêyî ko derbasî ATP-sentazê bibin, tevlê karlêkên din dibin an jî mîtokondriyê diterikînin, loma bi fosforîlasyona oksîdatîv hê kêmtir ATP tên berhemkirin.Hin caran jî dibe ko molekulên ji hilweşîna glukozê çêbûne, tevlê karlêkên rêçeya henaseyê nebin û ji bo çêkirina molekulên endamî werin bikaranîn. Wekî mînak, dibe ko di qonaxa glîkolîzê an jî di qonaxa çerxa Krebs de molekulên navenbeynkar ên ji glukoz û xurekên din, ne ji bo berhemkirina ATP-yê lê ji bo çêkirina molekulên wekî asîdên amînî, asîdên nukleyî, kolesterol û hvd werin bikaranîn.[13]
Bi enerjiya molekulek NADH, 10 proton ji matrîksê ber bi valahiya navbera parzûnan tên pompekirin. Heke 4 proton di nav ATP sentazê de biherike û vegere matrîksê, ji enerjiya gradyana herika protonan, 1 ATP tê hilberîn. Ango ji molekulek NADH-ê 2.5 ATP tê çêkirin. Ji ber ko FADH2 ji NADH-yê şûn ve tevlê zîncîra guhaztina elektronan dibe, enerjiya ji FADH2-yê tê berdan jî kêmtir e. Ji molekulek FADH2-yê bi qasî 1.5 ATP tê berhemkirin.[5]
Gava molekulek glukozê bi bahenaseya xaneyê tê oksandin, bi gelemperî bi qasî 32 ATP tê çêkirin. Bi gelemperî bi henaseya xaneyê bi qasî % 34 ê enerjiya glukozê ji bo berhemkirina ATP tê bikaranîn. Piraniya enerjiya glukozê jî wekî enerjiya tînê belavê hawirdorê dibe.
Xaneyên peykeremasûlkeyên mirov li gel bahenaseya xaneyê, bi genîna laktî jî ATP bi dest dixe.
Di nebûna oksîjenê de pîruvatên bi rêçeya glîkolîzê hatine çêkirin, bi hin karlêkên kîmyayî tên guhertin bo madeyên din. Glîkolîz û karlêkên guherîna pîruvatê bo madeyen endamî ko di heman demê de NADH jî tên oksandin bo NAD+-ê, bi tevahî wekî genîn tê navkirin.[14]
Genîn ji du qonaxan pêk tê, di qonaxa peşîn de glukoz bi rêçeya glîkolîzê tê parçêkirin bo du molekulên pîruvatê, safî 2 ATP û 2 NADH peyda dibin. Di qonaxa duyem a genînê de bi oksandina NADH-yê, ji bo berdewamiya glîkolîzê NAD+ tê dabînkirin, lê di vê qonaxê de ATP nayê bidestxistin.
Ji ber ko glukoz heta av û karbona dîoksîdê nayê oksandin û NADH-yên di glîkolîzêde hatine çêkirin ji bo çêkirina ATP-yan nayên bikaranîn, di rêçeya genînê de tenê safî 2 ATP tê qezenckirin.[8] Di genînê de ATP bi rêçeya fosforîkirina di asta substradê de tê çêkirin.
Li gor berhema dawî ya ji pîruvatê hatî çêkirin gelek corên genînê hene, lê ji vana genîna alkolî û genîna asîda laktî genînên herî belave ne.
Di rêçeya genîna asîda laktî de, pîruvat ji aliyê NADH ve tê kêmkirin û laktat (asîda laktî) peyda dibe. Ango di genîna asîda laktî de, ji bo elektronan, wergira dawîn pîruvat e.[6] Bi genîna laktî ya hin bakterî û karokan, ji şîr, mast û penêr tê çêkirin.[5]
Xaneyên peykeremasûlkeyên mirov li gel bahenaseya xaneyê, bi genîna laktî jî ATP bi dest dixe.
Hin bakterî û karok di hawirdora bêoksîjenî de bi genîna alkolî ATP bi dest dixin. Genîna alkolî ji glîkolîz û karlêkên ji bo hilweşendina pîruvatê bo etanol û karbona dîoksîdê pêk tê. Di pêvajoya genîna alkolî de piştê glîkozê, ji pîruvatê karbona dioksîd tê berdan û asetaldehîd çêdibe, paşê asetaldehîd elektronên NADH-yê werdigire û dibe etenol.[15]
Nebahenaseya xaneyê
Nebahenaseya xaneyê (bi înglîzî: anaerobic cellular respiration) bi gelek aliyan ve dişibe bahenaseya xaneyê. Ango xurek tên oksandin, elektronên xurekan di zîncîra guhaztina elaktronan de derbas dibin û enerjiya xwe berdidin. Enerjiya elektronan ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[2] Bi rêçeya nebahenaseya xaneyê bi fosforîlasyona di astê substradê û bi fosforîlasyona oksîdatîv ATP tê berhemkirin. Di nebahenaseya xaneyê de wergira kotahî ji bilî oksîjenê, molekulên din in.(sulfat (SO4)2-, nîtrat (NO3)-, karbona dîoksîd (CO2) an jî sulfur (S)).[16]
Hin corên bakterî û arkea di hawîrdora bêoksîjen de dijîn û bi nebahenaseya xaneyê ATP berhem dikin.
Di hin çavkaniyan de peyva genîn û nebahenaseya xaneyê bo heman wateyê tên bikaranîn, lê bi eslê xwe genîn û nebahenase heman tişt nîn in.
^Rittner, Don, and Timothy Lee McCabe. Encyclopedia Of Biology. Facts On File, 2004.
^ Jump up to:abcdSolomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^ Jump up to:abcJones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press
^ Jump up to:abcdTymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
^ Jump up to:abcdeReece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
^ Jump up to:abcSimon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
^ Jump up to:abcLosos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
^ Jump up to:abcdBrooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
^ Jump up to:abcCullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
^Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.
^Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
