Fotolîz

 

Here nagîvasyonêHere lêgerînê

Fotolîz (bi înglîzî: photolysis) bi navbeynkariya enerjiya fotonan û enzîma oksandina avê, di karlêkên ronahiyê yên fotosentezê de parçekirina molekula avê.^[1]

Peyva fotolîz ji peyven photo (ronahî) û lysis (parçekirin, hilweşandin) peyda bûye. Bi gelemperî, parçêbûna molekule ya bi enerjiya ronahiyê wekî fotolîz tê navkirin.^[2] Wekî mînak, di atmosferê de gaza ozonê (O₃) ji aliyê tîrojên ronahiya serbinefşî (bi înglîzî: ultraviolet light) ve tê hilweşandin bo oksîjenê.^[3]

Di zanista biyolojiyê peyva fotolîz tene bi mabesta bi alîkariya ronahiyê, parçekirina avê tê bikaranîn. Fotolîz beşek ji qonaxên karlêkên ronahiyê ya fotosentezê ye. Bi fotolîza avê (H₂O) oksîjen wekî madeyek bermayî ji karlêkê tê berdan. Loma çavkaniya sereke ya oksîjena atmosferê av e.

Herçiqas bi enerjiya ronahiyê parçebûna avê wekî fotolîz were şîrovekirin jî bi eslê xwe ronahî rasterast avê parçê nake lê ji bo parçekirina avê P680-ê dide oksandin.^[1]

Pêkhate

Fotolîza avê di kompleksa oksandina avê (bi înglîzî: water-oxidizing complex), an jî bi navek din, kompleksa çêbûna oksîjenê (bi înglîzî: oxygen-evolving complex) de rû dide.^[4] Herwisa ev kompleks wekî kompleksa hilweşînerê avê (bi înglîzî: water splitting complex) jî tê navkirin.^[5]

Kompleksa hilweşînerê avê kompleksek ji çendan binbeşên enzîmê pêk tê û di hawîrdora çewrî ya parzûna tîlakoîdê niqimî ye.^[6] Kompleksa oksandina avê ji guşiya Mn4CaO5 pêk tê.^[7]

îyonek kalsiyumê, çar îyonên manganezê û pênc atomên oksîjenê di navika kompleksê de cih digirin. Kompleksa oksandina avê ji aliyê proteînên fotosîstema II ve dorpêçî ye û di beşa lumene tîlokoîdê ya fotosîstema II de cih digire. Manganez ji bo fotolîza avê guncav e, dikare molekulên ko oksîjen lixwe digrin ve bendên xurt ava bike.^[4]

Parçebûna avê

Gava molekula P680 elektronek hanbûyê dişîne wergira elektronê ya yekemîn, bi bargeya pozîtiv tê barkirin (P680⁺).^[1]Di fotolîzê de bo parçêbûna 2 molekulên avê divê çar elektron ji avê derbasî fotosîstema II (P680⁺) bibin. P680⁺ dikare her carê elektronek werbigire, lê nikare rasterast ji avê elektron bigire. Kompleksa hilweşînerê avê (kompleksa çêbûna oksîjenê) her carê elektronek diguhazîne P680⁺. Her cara ko ji ber enerjiya fotonek ji kompleksa hilweşînerê avê elektron tê windakirin, guşiya Mn₄CaO₅ hê pirtir tê oksandin. Gava çar elektron ji kompleksê tên qetandin, Mn₄CaO₅ tê oksandin û bi bargeya +4 tê barkirin. Guşiya Mn₄CaO₅ ya oksandî êdî dikare ji cotek molekula avê çar elektron bigire. Bi windakirina elektronan av hildiweşe, molekulek oksîjen (O₂) û 4 proton peyda dibe.^[5]

Bi kurtasî, elektronên avê pêşî tên guhaztin bo manganezê paşê ji aliyê fotosîstema II ve tên wergirtin û tên şandin bo fotosîstema I.

Encamên fotolîza avê

Ji fotolîza du molekulên avê, çar proton tên berdan nav lumena tîlakoîdê.^[8] Protonên avê ji bo çêkirina NADPH û ATP-yê tên bikaranîn. NADPH û ATP jî ji bo çêkirina xurek, di karlêkên neronahiyê yên fotosentezê de tên xerckirin.

Elektronên avê ji fotosîstema II ber bi fotosîstema I ve bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan ve tên guhaztin.^[1] Hinek ji enerjiya elektronên hanbûyî ji bo pompekirina protonên nav stromayê tê xerckirin û proton derbasî nav tîlakoîdê dibin.

Encama herî giring a fotolîza avê ev ko, bi vê karlêkê oksîjena atmosferê tê dabînkirin.

Di karlêkên fotosentezê de corên fotolîzê

Fotolîza di fotosenteza oksîjenî de, av tê fotolîzkirin (hilweşandin). Fotosenteza oksîjenî ji aliyê riwek, kevzên avê û sîyanobakteriyan ve tê bikaranîn.

Hin corên bakterî û arkebakterî jî di fotosenteza xwe ya neoksîjenî de li dewsa avê, molekulên hîdrojen sulfurê, hîdrojenê an jî molekulên din bi kar tînin, di fotolîza fotosenteza neoksîjenî de oksîjen peyda nabe.^[9]

Hevkêşeya fotolîzê ya bo fotosentezê bi gelemperî vê awayê tê destnîşankrin.

Di vê hevkêşê de pêkhateya “A “ li gor cora fotosentezê guherbar e. Di fotosenteza oksîjenî de av tê fotolîzkirin, loma bi eslê xwe li dewsa “H₂A”, H₂O tê nivîsandin, ango “A” oksîjena avê ye. Di fotosenteza neoksîjenî de bakteriyên hîdrojen sulfurê, fotolîza hîdrojen sulfurê ji bo çavkaniya elektronan bi kar tînin. Loma di hevkêşeya karlêka fotolîza van bakteriyanda li dewsa “H₂A”, H₂S tê nivîsandin.

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ ^{Jump up to:a b c d} Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
2. ^ Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
3. ^ Treichel, Paul M. and Kotz, John C.. "chemical reaction". Encyclopedia Britannica, 27 Jul. 2024, [1]. Accessed 24 September 2024.
4. ^ ^{Jump up to:a b} Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
5. ^ ^{Jump up to:a b} David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
6. ^ Barber J. Photosystem II: the water-splitting enzyme of photosynthesis. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 2012;77:295-307. doi: 10.1101/sqb.2012.77.014472. Epub 2012 Dec 12. PMID: 23234808.
7. ^ James Barber  2016 55 (42), 5901-5906 DOI: 10.1021/acs.biochem.6b00794
8. ^ Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
9. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc

Kemîozmoz

 

Here nagîvasyonê

Here lêgerînê

Ji parzûna navî ya mîtokondriyê de ji ber gradyana karokîmyayî, tevgera protonan a ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê wekî kemîozmoz tê navkirin.

Kemîozmoz (bi înglîzî: chemiosmosis) rêçeyek bo çêkirina ATP-yê ye, zincîra guhaztina elektronan û pompeya protonan tên bi kar anîn ko îyonên hîdrojenê ji parzûnê derbas bibin, û bi enerjiya serbestmayî jî komek fosfatê bi ADP-yê ve were girêdan û ATP were çêkirin.^[1]

%90ê ATP-yên bahenaseya xaneyê bi karlêka fosforîlasyona oksîdativ, bi kemîosmozê tê çêkirin. Herwisa di karlêkên qonaxên ronahiyê de, di fotosentezê de jî bi rêçeya kemîozmozê enerjiya rojê ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.^[2]

Di zimanê yewnanî de peyva "osmsos" ji bo tehndan (paldan) tê bikaranîn. Ji parzûnek nîvdelînbar derbasbûna molekulên avê ji devera teravî ber bi devara kêmavî wekî ozmoz tê navkirin. Di parzûnê de herika protonan a ji devera têrprotonî ber bi devera kêmprotonî, wekî kemîozmoz tê navkirin.^[3]

Di xaneyên navikrasteqînan (êkaryotî) de kemîozmaoz di mîtokondrî û di kloroplastan de rû dide. Di xaneyên navikseretayî (prokaryoyî) de zîncîra guhaztina elektronan li ser parzûna xaneyê ye, loma gradyana protonan (kemîozmoz) li aliyê derveyê xaneyê, li derûdora parzûnê de pêk tê.^[4]

Çavkaniya protonan

NADH û FADH₂ ne tenê elektronên ji oksandina glukozê lê di heman demê de protonên pê re jî diguhazînin.^[5] Ango çavkaniya protonên ko tevlê karlêka kemîozmoz dibin, hilweşendina molekulên xurekan e.

Sê ji çar kompleksên zincîra guhaztina elektronan (kompleksa I, kompleksa III û kompleksa IV) protonan (H⁺) ji parzûna navî ya mîtokondriyê derbasî valahiya navbera parzûnan (valahiya navbera parzûna navî û ya derve yên mîtokondriyê) dikin.^[6]

Di zincîra guhaztina elektronan de enerjiya elektronan, ji bo pompekirina H⁺ ji parzûna navî, ber bi qada navbera parzûnan ve tê xerckirin.^[7] Di xaneyên navikrasteqînan de proton ji matrîksa mîtokondriyê ber bi valahiya navbera parzûna navî û ya derveyê ya mîtokondriyê ve tên pompekirin. Di xaneyên navikseretayî de proton ji parzûna xaneyê ber bi derveyî xaneyê tê pompekirin.^[8]

Gradyana karokîmyayî

Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Herwisa ji ber zêdebûna protonan bargeya valahiya navbera parzûnan, li gor matrîksê, ber bi pozîtîvê diguhere û matrîks jî bi bargeya negatîv dimîne.^[9] Ango di seranserê parzûna navî de potensiyela elektrîkê ava dibe, ev rewş wekî gradyana karebayî (elektrîkî) (bi înglîzî: electrical gradient) tê navkirin. Proton ji ber gradyana karebayî, meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin.^[2]

Ji ber gradyana xestiyê û gradyana karebayî, meyla herika protonan a ber bi matrîksê wekî gradyana karokîmyayî (bi înglîzî: electrochemical gradient) tê navkirin.

Li gel avabûna gradyana karokîmyayî, pH-ya hawîrdorê jî ji ber pompekirina protonan diguhere. Gava proton di valahiya navbera parzûnan de berhev dibin, pH-ya hawîrdorê li gor matrîksê, ber bi asîdiyê diguhere.

Bi kurtasî, enerjiya ji oksandina NADH an jî FADH2 tê berdan, bi şeweyê potensiyela elektrîkê û gradyana protonê tê embarkirin û ev rewş wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî: proton motive force) tê navkirin.^[10]

ATP sentaz

 Gotara bingehîn: ATP sentaz

Proton ji ber hêza gradyana karokîmyayî, hewl dikin ko ji vegerin matrîksê. Parzûna ji fosfolîpîd rê nade ko proton bi carek ve derbesî aliyê din bibin. Ango parzûna navî ya mîtokondriyê ji bo protonan nedelînbar e. Li ser parzûna navî de enzîmek taybet a bi navî ATP sentaz heye.

Proton molekulên ATP sentazê wekî cogek bi kar tînin.^[5] Ji ber berhevbûna protonan, di valahiya navbera parzûnan de gradyana karokîmyayî ava dibe. Gradyana karokîmyayî ji bo herika protonan enerjiya hêza handerê protonan dabîn dike. Proton bi alîkariya hêza handerê protonan di nav ATP sentazê de ji valahiya navbera parzûnan derbasî matrîksê dibin. Di vê gavê de ATP tê çêkirin.^[10]Bi kurtasî, enerjiya kînetîk a ji aliyê protonan ve tê berdan, di ATP sentaz de ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn û bi şeweyê enerjiya potensiyel a kîmyayî di bendên ATP-yê de tê embarkirin.^[3]

Bîrdoziya kemîozmoz

Bîrdoziya (teorî) kemîozmoz di sala 1961ê de ji aliyê zîndekîmyagerê (bi înglîzî: biochemist) Brîtanî Peter Mitchell (1920 – 1992) ve hat pêşkeşkirin. Mitchell di xebatên xwe de diyar kir ko, enerjiya ji guhaztina elektronan tê serbestberdan, bo pompekirina protonan ji matrîksê ber bi valahiya navbera parzûnan tê bikaranîn ko gradyana karokîmyayî ava bibe.^[9] Potensiyala karokîmyayî ya vê gradyanê ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn. Peter Mitchell ji bo vê xebata xwe di sala 1978ê de di warê kîmyayê de bi xelata Nobelê hat xelatkirin.^[8]

Kemîozmoza mîtokondiriyê bi kurtasî

• Ji parzûna navî ya mîtokondriyê de ji ber gradyana karokîmyayî, tevgera protonan a ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê wekî kemîozmoz tê navkirin.
• Zincîra guhaztina elektronan û kemîozmoz kar dikin ji bo fosforîlasyona oksîdatîv.
• Sê kompleksên zincîra guhaztina elektronan, hinekî enerjiya ji elektronan hatiye berdan bo pompekirina protonan ji matrîksê ber bi valahiya navbera parzûnan bi kar tînin.
• Di rewşa asayî de pH-ya matrîksê li derdora 8 e, ji ber pompekirina protonan, pH-ya matrîksê bilind dibe, lê pH-ya valahiya navbera parzûnan dadikeve. Proton ji ber cudahiya pH-yê, meyl dikin ko ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê biherikin. Ev rewş wekî gradyana pH-yê (gradyana kîmyayî) tê navkirin.
• Pompekirina protonan di serensarê parzûna navî ya mîtokondriyê de gradyana voltajê (gradyana elektrîkê) ava dike. Rûyê parzûnê yê li aliyê matrîksê bi bargeya negatîv, rûyê aliyê valahiya navbera parzûnan bi bargeya pozitîv tê barkirin.Ev rewş dibe sedema avabûna erkê parzûnê (bi îngilîzî: membrane potential).
• Gradyana kîmyayî û gradyana elektrîkî bi hevre wekî gradyana karokîmyayî tên navkirin.^[11]
• Gradyana karokîmyayî hêza handerê protonan dabîn dike.
• Proton ji ber hêza henderê protonan ber bi matrîksê ve tên paldan.
• Parzûna navî ji bo protonan nedelînbar e. Proton tenê dikarin di nav enzîma ATP sentaz de ji parzûnê derbas bibin û vegerin matrîksê.
• Gava proton di nav ATP sentazê de derbasî matrîksê dibin, bi alîkariya hêza handerê protonan ADP û koma fosfat bi hev re tên girêdan û ATP tê çêkirin.
• Di matrîksê de proton û elektron bi oksîjenê ve yek dibin û wekî av ji xaneyê tên dûrxistin.

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ Lawrence, E. (2005). Hendersons dictionary of biology. Harlow: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-127384-9
2. ^ ^{Jump up to:a b} Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
3. ^ ^{Jump up to:a b} Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
4. ^ Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
5. ^ ^{Jump up to:a b} Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
6. ^ Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
7. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
8. ^ ^{Jump up to:a b} Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
9. ^ ^{Jump up to:a b} Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
10. ^ ^{Jump up to:a b} Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
11. ^ Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.