Me zanî ko xweseriya me, di zimanê me de ye û em bi tenê bi hînbûna xwendin û nivîsandina zimanê xwe û parastina wî, di civata miletan de, wek miletekî xweser dikarin bijîn û payedar bin.
Dîmenek mîkroskobî ji boyaxkirina Gram. Di wêneyê de bakteriyên bi şêweyî gogî, Staphylococcus aureus in û bi rengê binefşî hatine boyaxkirin, loma bakteriyên Gram pozîtîv in. Bakteriyên bi şêweyî çîlkeyî jî Escherichia coli ne û bi rengê pembeyî xuya dibin. Ango bakteriyên E.Coli,gram negatîv in.
Boyaxa Gram an jî boyaxkirina Gram (bi înglîzî: Gram stain- Gram staining) di warê bakterîzaniyê de rêbazek rengkirina bakteriyan e ji bo naskirina bakteriyan û meyla tûşbûna bakteriyan.
Bingeha rêbaza boyaxkirina Gram, li ser cudahiya di stûriya dîwarê xaneyên bakteriyan de ava bûye.[1] Di hinek bakteriyan de dîwarê xaneyê stûr e û tek qat e, lê di hin bakteriyan de dîwar ji du çînên cuda pêk tê. Li gor karlêka bakteriyê a li dij boyaxa Gram, bakterî du kom in; bakteriyên Gram negativ û bakteriyên Gram pozîtîv.[2]
Dîrok
Di sala 1884ê de bijîjkê Danîmarkî yê bi navê Hans Christian Joachim Gram, da nîşankirin ko bi boyaxkirina dîwarê bakteriyê, mirov dikare herdu corên bakteriyan ji hev derxe.[3] Ji ber ko rêbaza boyaxkirinê ji aliyê wî ve hat keşfkirin, ev rêbaz bi paşnavê wî hat navkirin. Rebaza boyaxkirina Gram ji serî heta dawî bi qasî 5 xulekan de rû dide. Ango di demek kurt de mirov dikare encamên taqîkirinê bi dest bixe.[4]
Gavên rêbaza boyaxkirinê
Bi rêbaza boyaxkirina Gram, mirov dikare demek kurt de encamên taqîkirinê bi dest bixe.
1. Bakterî li ser şûşeya silaydê tên raxistin.
2. Silayd li ser agir de tê gerandin û bakteriyên ser silaydê tên sabîtkirin. Bi vî awayê gava boyax an jî av li silaydê tê dilopkirin, bakterî li cihê xwe de dimînin û nalivin.
3. Boyaxa binefşî ya krîstalî li ser bakteriyan tê dilopkirin, boyax bi qasî xulekek di silaydê de dimîne, paşê silayd bi avê tê şûştin.
4. Îyod li ser bakteriyan tê dilopkirin. Îyod bi qasî xulekek li ser silaydê dimîne. Îyod bi boyaxa binefşî ya krîstalî ve tê girêdan û pêkhateyek gir a ji binefşiya krîstalî - îyod peyda dibe. Ji ber qebareya xwe, boyaxa binefşî ya krîstalî di nav dîwarê xaneyê de asê dimîne û xaneyê naterikîne. Di vê qonaxê de hemû xane bi rengê binefşî xuya dibin.
5. Ji bo bêrengkirina boyaxan, alkol an jî aseton li ser bakteriyan tê dilopkirin. Di vî gavê de boyaxên di dîwarê bakteriyên Gram negativ de, di nav alkolê de reng didin û bakteriyên Gram negatîv bêreng xuya dibin.
6. Silayd bi avê tê şûştin, paşê bi boyaxa safranî an jî boyaxa fuşîn (bi înglîzî: fuchsin stain) li ser bakteriyan tê dilopkirin û bi qasî xulekek şûn ve silayd bi avê tê şûştin. Bakteriyên Gram negatîv bi boyaxa safranî, bi rengê pembeyî tên boyaxkirin.
7. Silayd tê ziwakirin û di bin mîkroskobê de tê kontrolkirin.
Encam
Di destpêkê de hemû bakterî boyaxa binefşî ya krîstalî werdigirin. Di bakteriyên Gram negatîv de dîwarê xaneyê ji du çînan pêk tê, dîwarê navî ji peptîdoglîkanê pêk tê lê tenik e. Çîna derweyî ya diwarê bakteriyên Gram negatîv ji çewriyê pêk tê. Alkol (an jî aseton) dîwarê çewerî hildiweşîne. Bi hilweşîna dîwarê derve, boyaxa binefşî ya li ser diwarê navî, ji dîwar cihê dibe û dîwarê tenik, bêreng dike. Lê bi dilopkirina boyaxa safranî, dîwarê bakteriyên Gram negatîv, safranînê dimijînin û bi rengê pembeyî xuya dibin.[5]
Dîwarê xaneya bakteriyên Gram pozîtîv ji peptîdoglîkanê pêk tê, stûr e û boyaxa binefşî ya krîstalî baş dimijîne. Alkol nikare dîwarê stûr hilbiweşîne, lê ava xaneyê kêm dike. Bi kêmbûna ava xaneyê, kunikên (por, qulik) di diwarê xaneyê de tên girtin. Ev rewş rê li ber boyaxa binefşî û îyodê digire ko ji xaneyê dernekevin.[6]Loma heke li ser silaydê ji bakteriyên Gram pozîtiv hebin, bi rengê binefşî an jî şîn xuya dibin.
Bikaranîna rêbaza boyaxkirina Gram
Ev rêbaz ji bo naskirin û polenkirina bakteriyên nexweşker (patojen) tê bikaranîn. Herwisa ji bo diyarkirina hestiyariya bakteriyan a li dij dijezîndeyiyan jî rêbaza boyaxa Gram tê bikaranîn.
Ji hev derxistina bakteriyên Garm pozîtiv û Gram negatîv, ji bo çareserkirina hin nexweşîyan gelek girîng e. Wekî mînak, dijezîndeyî ya bi navê penîsîlîn, di xaneya bakteriyê de rê li ber çêkirina peptîdoglîkanê digire, loma dîwarê xaneyê tenik dimîne û nikare xaneyê biparêze. Ango, heke bi rêbaza boyaxa Gram, were fehmkirin ko hokarê nexweşiyê bakteriyek Gram pozîtiv e, bi bikaranîna penîsîlîn, rê li ber pirbûna bakteriyê tê girtin û saxbûna nexweş hêsantir dibe.[7]
Dîwarê derve yê bakteriyên Gram negatîv, bakteriyê ji dijezîndeyiyan diparêze. Dîwarê derve rê li ber derbasbûna dermanan digire, loma li dij dijezîndeyiyan, bergiriya bakteriyên Gram negatîv, li gor yên Gram pozîtîv xurttir e.[8]
^The Editors of Encyclopaedia Britannica. "Gram stain". Encyclopedia Britannica, 27 Feb. 2025, Accessed 18 March 2025.
^Hogg, Stuart (2005) Essential microbiology. New York : Wiley, 2005.
^Talaro, K.P. and Chess, B. (2012) Foundations in microbiology. 8 th. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-337529-8
^Tripathi N, Sapra A. Gram Staining. [Updated 2023 Aug 14]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2025 Jan-. Available from: [2]
^Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
Ji aliyê bakteriya daner ve bi navbeynkariya pîlusan, guhaztina kopiyek plazmîdê bo bakteriya wergir, wekî konjugasyon (bi înglîzî: conjugation) tê navkirin.[1]
Bakterî bi pirbûna nezayendî zêde dibin, loma di rewşa asayî de xaneyên keç, kopiyên makexaneyê ne, ango bi dabeşbûna nîvekî, di bomaweya bakteriyan de guherîn rû nade. Lê dîsa jî hemû bakterî ne kopiyên hev in, di navbera bomaweya wan de cudahî heye. Ji bo çeşîddariya bomaweyî ya di navbera endamên haman corê bakteriyê, peyva “strain” tê bikaranîn. Wateya strain guherto an jî versiyon e. Wekî mînak, dibe ko guhertoyek E.coli li dij corek dijezindeyî bergirî ava bike, lê dibe ko di guhertoya din a heman cor bakteriyê de, ji bo avakirina bergiriyê gen tune be û ji dermanê dijezîndeyî ziyan bigire.[2]
Ji bo konjugasyonê divê bakteriyek bi yeka din ve bi navbeynkariya pîlusê girêdan ava bike û kopiya plazmîda xwe bişîne wê bakteriyê.
Li gel mutasyonan, yek ji sedemên çeşîdbûna genên ADN-ya bakteriyê jî konjugasyon e. Ji bo konjugasyonê divê bakteriyek bi yeka din ve bi navbeynkariya pîlusê girêdan ava bike û kopiya plazmîda xwe bişîne wê bakteriyê.
Di E.coli de, genên konjugasyonê kod dikin, di plazmîda bakteriyê ya bi navê “plazmîda F” de cih digirin. Ango bakteriyên ko plazmîda F lixwe digirin dikarin bi konjugasyonê, kopiyek plazmîdê bişînin bakteriyek din. Herwisa di xaneya E.coli de pîlusa ji bo konjugasyonê tê çêkirin jî, wekî “pîlusa F” tê navkirin.[3]
Plazmîdaxaneyadaner (bi înglîzî:donor cell) “wekî plazmîda F+” tê navkirin “F” bi wateya “hokara bipîtî” an jî “hokra F” (bi înglîzî:fertility factor - F factor) tê bikaranîn.[4]Xaneya plazmîd dide xaneyek din, wekî xaneya F+tê navkirin. Herwiha xaneya plazmîdê werdigire jî wekî xaneya F-tê navkirin.[5]Xaneya F+hin caran wekî xaneya nêr, xaneya F-jî wekî xaneya mê tên hesibandin. Konjugasyon ne tenê di bakteriyan de lê diarkeaû hin xaneyên navikrasteqînan de jî rû dide. Di warê bakterîzaniyê deE.coliji bo lêkolînan,wekî bakteriya mînak hatiye pejirandin, loma piraniya xebatên derbarê konjugasyonê jî pêşî li serE.coliyê hatine kirin.[6]
Pêkhateya plazmîdê
Plazmîd parçeyek ADNyê ye û di sîtoplazmayê de bi awayekî serbest cih digire. Di piraniya bakteriyan de plazmîd heye. Herwiha arkea û hin xaneyên navikrasteqîn (êkaryot) jî plazmîd lixwe digirin. Plazmîd jî wekî mîna ADNya kromozomî ya bakteriyê, ji ADNya cotşerîdî pêk tê, bi şêweyî bazinî ye û genên kodkirina proteînan lixwe digire.[7] Ango piraniya bakterî li gel ADNya kromozomî, ADNya plazmîdî jî lixwe digirin. Plazmîd, beyî ko ji aliyê kromozoma bakteriyê ve were kontrolkirin, dikare bi tena serê xwe duhende bibe.[8]
Di xaneya bakteriyê de genên bingehîn ên ji bo geşebûn û pirbûnê, ne di plazmîdê de lê di kromozoma bazinî ya bakteriyê de ne. Ne yek lê bi sedan corên plazmîdên konjugasyonê hene. Ji van plazmîdan, a herî pir li ser xebat hatine kirin, plazmîda F (hokara F) ya E.coli ye.[9]
Di plazmîda bakteriyê de hin genên plazmîdê, bakteriyê ji madeyên jehravî diparêzin, hin gen jî ji bo bêbandorkirina dermanên dijezîndeyî (dijebakterî) kar dikin.[10] Herwiha plazmîd, destpêka duhendebûna ADN-yê (bi înglîzî: DNA replication origin) û çend genên ko guhaztina plazmîdê bo xaneya din rêk dixin jî lixwe digire. Hin genên plazmîdê kodên binebeşên proteînan nin. Binebeşên proteînê li ser parzûna xaneya bakteriyê de pêkhateyek lûleyî ya bi navê pîlus ava dikin ko ji bo guhaztina plazmîdê wekî tunelek kar dike.
Qebareya pilazmidan ne yek e. Plazmîdên herî piçûk bi dirêjiya 1000 cotên bazan in. Plazmîdên herî gir jî ji çendan hezar bazan pêk tên. Bi gelemperî di bakteriyê de plazmîdek gir cih digire, lê dibe ko di hin bakteriyan de ji plazmîdên piçûk, bi dehan plazmîd hebin.[10] Gava bakterî bi dabeşbûna nîvekî pir dibe, li gel kromozoma serekî ya bakteriyê, plazmîda wê jî duhende dibe û bi dabeşbûna bakteriyê, her yek ji xaneyên nû, kopiyek plazmîde lixwe digirin.
Hin taybetmendiyên plazmîdan
Plazmîd taybet in bo corek an jî hinek corên bakteriyan.
Plazmîd ne di bin kontrola ADN-ya serekî ya bakteriyê de ye, dikare bi tena serê xwe duhende bibe.
Plazmîd dikarin bi kromozoma bakteriyê ve yek bibin.
Hin plazmîd dikarin genên kromozoma serekî ya bakteriyê bigirin û biguhazînin bo bakteriyek din.
Plazmîd bi konjugasyonê tên guhaztin bo xaneyek din.
Bi gelemperî plazmîd bi qasî 40 gen lixwe digirin.
Plazmîd tenê di nav xaneyê de hene, di derveyê xaneyê de çênabin.[11]
Bikaranîna plazmîdan
Zanyar plazmîdan ji bo klonkirin (kopîkirin), guhertin an jî guhaztina genan bi kar tînin. Plazmîdên bi mabesta teqîkirinê tên bikaranîn, wekî vektor (guhêzker) tên navkirin. Lêkolîner dikarin gen an jî parçeyên ADNyê tevlê plazmîdek bikin, ji vê plazmîdê re tê gotin “plazmîda dubarepekhatî” (bi înglîzî: recombinant plasmid). Bi gelemperî plazmîda dubarepêkhatî dixin nav xaneya bakteriyê. Ji ber ko bakterî bilez dabeş dibe û berê dabeşbûnê, plazmîdê jî duhende dike, di demek kurt de gelek kopiyên plazmîda dubarepêkhatî, tên bidestxistin. Ango bi duhendebûna plazmîdê, hejmara gen an jî parçeya ADNya bi plazmîdê ve hatibûn girêdan, jî pir dibe.
Konjugasyona plazmîda F
Gavên konjugasyonê1. Xaneya daner pilus çêdike 2. Di serê pîlusê de proteînên taybet hene, bi alîkariya van propteînan, pîlus bi xaneya wergir ve tê girêdan. Herdu xane tên nezîkê hev. 3. Zincîrek plazmîdê tê jêkirin, zincîr vedibe û derbasî xaneya wergir dibe. 4. Di herdu xaneyan de zincîra plazmîdê wekî qalip tê bikaranîn û zincîra temamker tê çêkirin. Xaneya wergir jî êdî dikare pîlus çêbike. Herdu xane jî wekî xaneya daner (F+) tên navkirin.
Di bakteriya daner de plazmîd heye (F+), loma dikare pîlus çêbike. Dirêjiya pîlusek asayî bi qasî 1 mm ye. Di serê pîlusê de, ji bo bi dîwarê xaneya F- ve girê bibe, proteînên taybet hene. Ji ber ko di xaneya F- de plazmîd tune, bakteriya F- nikare pilus çêbike. Xaneya F+, bi pîlusa xwe, xwe bi xaneya F- ve girê dide û xaneyê ber bi xwe ve dikişîne. Bi nezîkbûnê, di navbera herdu xaneyan de tunelek zirav peyda dibe. Berî destpêkirina duhendebûnê, plazmîda xaneya F+ di beşa binê pîlusê ya navpoşê parzûna xaneyê de girê dibe, ev beş wekî pira konjugasyonê tê navkirin. Di navbera xaneyan de çêbûna pireya sîtoplazmî, endonukleazek han dike. Endonukleaz, zincîrek plazmîdê di xala destpêka duhendebûna ADN-yê de jê dike û duhendebûn dest pê dike.[10] Duhendebûna plazmîdê wekî “duhendebûna tilorbûna çerxê” (bi înglîzî: rolling-circle replication) tê navkirin. Her ko plazmîda bazineyî xwe tilor dike, zincîra vekirî ji bazineyî diguhere bo şeweyî xêzî û di nav pîlusê de derbasî xaneya din dibe. Xaneya F+ zincîra nevekirî wekî qalip bi kar tîne, li dewsa zincîra hatî guhaztin ve, zincîrek nû ya temamker çêdike.[6] Bi vî awayî Xaneya F+ disa dibe xwediyê plazmîda du zincîrî. Ango tenê zincîrek plazmîdê tê guhaztin bo xaneya F- û temamkerê zincîrê di xaneyê de tê çêkirin.[10] Bi vî awayî xaneya F- jî dibe xwediyê plazmîdek û êdî wekî xaneya F+ tê navkirin.
Konjugasyona Xaneya Hfr
Bi gelemperî konjugasyona asayî tenê bi guhaztina plazmîdê rû dide. Lê hin caran di konjugasyonê de beşek ji ADN-ya kromozoma bakteriyê jî tê guhaztin. Heke dema konjugasyonê de plazmîda F ya hatiye guhaztin di xaneya wergir de serbest nemîne û têkilê kromozoma xaneya bakteriyê bibe, xaneyek bi ADN-ya dubarepêkhatî peyda dibe û wekî xaneya Hfr tê navkirin. “Hfr” kurtenivîsa “High frequency of recombination” e.[3] Ango xaneya ko dubarehevgirtin (dubaretêkilbûn) bi rêjeyek zêde rû dide.[3]Hfr destnîşan dike ko, xaneyên kromozomên wan bi plazmîda F ve yekbûye, dikarin genên kromozoma xwe, li gor xaneyên din, hê pirtir biguhazînin.[9] Şiyana pirbûnê di xaneya Hfr, ji xaneya F 1000 caran zêdetir e.[11]
Di xaneya hfr de ji ber ko plazmîd tevlê kromozoma bakteriyê dibe, êdî tenê gava ADN-ya kromozomê duhende dibe ew jî duhende dibe. Ango nikare bi tena serê xwe duhende bibe. Lê plazmîd hê jî genên bo konjugasyon û çêkirina pîlusan lixwe digire.[12]
Tevlêbûna plazmîda F bi kromozoma bakteriyê, pêçewane ye, ango xaneya Hfr dikare biguhere bo xaneya F+. Gava plazmîda F ji kromozoma xaneyê cihê dibe, hinek ji genên kromozomê jî bi plazmîdê ve girêdayî dimînin. Plazmîda bi parçeyên ADN-ya xaneyê wekî plazmîda F’ (bi înglîzî: prime plazmid (F’)) tê navkirin. Gava plazmîda F’ bi konjugasyonê tê guhaztin bo xaneya F-, ji ber ko hinek ADN-yên xaneya Hfr jî tê guhaztin, hin beşên genoma xaneya F- dibe diploîd.[12]
Hin caran dibe ko xaneya Hfr kromozoma xwe wekî plazmîdek gir bi kar bîne û hewl bike ko kopiyek kromozoma xwe biguhezîne xaneya F-. Ji ber ko kromozoma xaneya Hfr gelek dirêj e, guhaztin di demek dirêj de rû dide.[3] Heke karê guhaztina kromozomê bênavber bidome, di 100 xulekan de tevahiya kromozoma E.coli-yê tê guhaztin bo xaneya wergir.[12] Lê pîlusa navbera herdu xaneyan ji bo demek dirêj nikare xaneyan bi hev ve bigire, loma bi gelemperî ne tevahiya kromozomê, lê hinek ADN-ya xaneya daner bi plazmîda F tê guhaztin bo xaneya F-.
Di konjugasyona xaneya Hfr de pêşî di navbera xaneya Hfr û xaneya wergir de pira konjugasyonê ava dibe. ADN-ya xaneya daner (xaneya Hfr) li nezîkê hokara F+ (plazmîda F) vedibe û dibe zincîrek xêzî. ADN-ya tekzincîrî, ji xaneya daner ber bi xaneya wergir ve tê guhaztin. Guhaztina ADN-yê heta ko xaneya Hfr û xaneya F- ji hev cihê bibin didome. Heta cihêbûna xaneyan, hinek ADN-ya xaneya Hfr dikeve nav xaneya F-. Lê dibe ko tevahiya plazmîda F+ nehatibe guhaztin û hinek beşên wê di xaneya Hfr de mabe, loma xaneya wergir wekî xaneya F- dimîne. Parçeyên ADN-ya Hfr ên nav xaneya F-, têkilê ADN-ya xaneyê dibe. Bi vî awayî di genoma xaneya wergir de, hin gen dibin diploîdî. Di E.coli, Salmonella û Pseudomonas conjugasyona bi xaneyên Hfr rû dide.[11]
Encamên konjugasyonê
Bi konjugasyonê hejmara bakteriyan zêde nabe, loma konjugasyon corek pirbûnê nîn e. Lê bi konjugasyonê, di bomaweya xaneyê de guherîn û çeşîddarî çêdibe, ango konjugasyon hinek dişibe pirbûna zayendî. Li dawiya konjugasyona xaneya F+ de herdu xane jî dibin xaneyên F+
Hebûna plazmîdê ji bo bakteriyê derfet e. Wekî mînak, bakteriyên F+ li dij madeyên jehravî yên wekî cîwa, bakteriyê diparêzin.
Zîndewer bi wergirtina plazmîdê dibe ko bibe xwediyê hin taybetmendiyên nû ko bi eslê xwe xaneya zîndewerê ne hewceyê wan e. Ango genên ko bi plazmîdê derbasî bakteriyê bûne dibe ko ji bo demek bêkêr bin. Lê dibe ko bi guherînên hawirdorê, xane ji hebûna wê genê sûd bigire. Wekî mînak, di rewşa asayî de bakterî rastê dermanên dijebakterî (dijezîndeyî) nayên, loma ne hewce ye ko bakterî xwediyê genênên taybet bin ko li dij van dermanan proteîn berhem bikin û bergirî ava bikin. Lê gava bakterî bi dijebakterî ve rûbirû dimîne, heke di plazmîdê de genên kodkirina proteînên bo bêbandorkirina dijebakterî hebe, derfeta bakteriyê çêdibe ko berxwe bide.[5]
Çerxa nîtrojenê (bi înglîzî: nitrogen cycle) dubarebûna kiryarên çerxî yên ko nîtrojen di nav tiştên zîndî û nezindî yên wekî atmosfer, ax, av, xaneyên riwek, ajal, bakterî û zîndewerên din de cih diguhere.
Giringiya nîtrojenê
Li her aliyê cîhanê de awêteyên nîtrojenî hene. Wekî mînak, di nav xakê de, di nav avê de, di xaneyên zîndeweran de, di nav piraniya xurekemadeyan de awêteyên nîtrojenî hene. Proteîn, ADN, ARN, rîbozom, enzîm, klorofîl û hin hormon, mînak in bo madeyên nîtrojenî di xaneyên zîndeweran de. Ango nîtrojen yek ji madeyên bingehîn in bo xaneyên zîndeweran. Di kêmasiya nîtrojenê de geşe û peresîna zîndewerê têk diçe.
Bi qasî %78ê gazên atmosferê ji molekula nîtrojenê (N2) pêk tê.[1] Di molekula gaza nîtrojenê de herdu atomên nîtrojenê, bi sê bendên kîmyayî bi hev re girêdayî ne, loma molekula nîtrojenê molekulek xweragir e, riwek û ajal nikarin molekula gaza nîtrojenê ya atmosferê rasterast di xaneyên xwe de bi kar bînin.
Bakteriyên çespandina nîtrojenê, bi navbeynkariya enzîm û ATP-yên xwe sê bendên navbera atomên molekula nîtrojenê dişkînin û atomên nîtrojenê ji bo çêkirina amaonyakê (NH3) bi kar tînin. Paşê amonyak jî tê guhertin bo amonyumê (NH4+) û nîtratê (NO3–) ev herdu xweyên nîtrojenî di avê de dihelin. Riwek nîtrat û amonyumê bi regên xwe dimijînin û ji bo çêkirina awêteyên endamî yên nîtrojenî, bi kar tînin. Ango ji bo riwekan çavkaniya nîtrojenê, awêteyên neendamî yen nîtrojenî ne. Lê ajal tenê dikarin nîtrojenê di nav awêteyên endamî de dabîn bikin. Ango ajal, riwek û ajalên din dixwin, nîtrojenê ji wan xurekên endamî dabîn dikin.[2]Lêdana birûskan û teqîna volkanan jî dikarin hinek ji molekulên gaza nîtrojenê biçespînin û tevlê axê û avan bikin bo çêkirina awêteyên endamî yên nîtrojenî. Lê piraniya nîtrojena atmosferê ji aliyê bakteriyan ve tê çespandin.[3]Bakterî li gel molekula nîtrojena atmosferê, dikarin hemû şiklê nîtrojenê (NO2-,NO3–,NH4+ û N2) bi kar bînin.[4]
Enzîma nîtrojenaz (bi înglîzî:nitrogenase)
Ji ber ko di navbera atomên molekula nîtrojenê de sê bendên kîmyayî hene, ji bo çespandina nîtrojenê pêdivî bi enzîm û enerjiyek zêde heye ko N2 were kêmkirinê bo NH3. Ji bo karlêkên çespandina nîtrojenê enzîma nîtrojenaz tê bikaranîn.
O2 dişibe N2-yê, loma, heke di hawirdorê de oksîjen hebe, rûyê çalak a enzîma nîtrojenazê li dewsa nîtrojenê bi oksîjenê ve girê dibe û enzîm neçalak dibe.[5] Ango, çespandina nîtrojenê tenê di hawirdora bêoksîjenî de rû dide. Divê ji bo çalakbûna nîtrojenaza zîndewerên hewayî neçarî (bi înglîzî: aerobic organisms) jî hawirdorek bêoksîjenî were avakirin.[6]
Hinek prokaryotên çespînerê nîtrojenê, di regên riwekan de, di bin çîna lincemade de xwe ji oksîjenê dûr dixin. Bakteriyên tuxma Rhizobium jî nîtrojenê diçespînin. Rhizobium di regên riwekan de di nav girêkan de dijîn û xwe ji oksîjena atmosferê diparêzin.[1]
Di siyanobakteriyan de çespandina nîtrojenê di xaneyên taybet ên bi navê heterosîst (bi înglîzî: heterocyte) de rû dide. Herwekî ji navê wê jî diyar e, siyanobakterî, bakteriyên fotosentezî ne û prokaryot in, lê hin corên wan firexaneyî ne. Gava çavkaniyên nîtrojenê li hawirdora siyanobakteriyan de kêm dibe, xaneyên asayî diguherin bo heterosîstan. Xaneya heterosîtê nikare fotosentez bike û oksîjen berhem bike.[7]Ango bi avabûna heterosîtê, ji bo çalakiya enzîma nîtrojenazê hawirdorek bêoksîjenî peyda dibe.[8] Heterosît nîtrojena çespandî bi xaneyên din ve parve dike, ji xaneyên hawîrdorê jî ji bo xwe xurek dabîn dike.[6]
Çespandina nîtrojenê (bi înglîzî: nitrogen fixation)
Girêdana nîtrojena serbest a atmosferê bi hîdrojenê re bo çêkirina amonyakê, wekî çespandina nîtrojenê tê navkirin.[5]Hin bakterî dikarin ji hewayê molekula nîtrojena serbest (N2) bigirin û biguherînin bo awêteyên nîtrojenî yên wekî amonyak (NH3), nîtrît(NO2-) û nîtratan (NO3–). Li ser rûyê erdê, zêdetirê ji %90ê çespandina nîtrojenê, ji aliyê bakteriyan ve pêk tê.
Bakterî û arkea, di çespandina nîtrojenê de heman enzîmê, enzîma nîtrojenazê û ATP bi kar tînin. Çespandina nîtrojena serbest bi sê gavaên serekî rû dide. Di gava yekem de molekulek gaza nîtrojenê (N2) bi nîtrojenazê ve girê dibe. Di gava duyem de nîtrojena girêdayî bi du atomên hîdrojenê ve gêrêdan ava dike. Girêdana hîdrojenan bi enerjiya ATP pêk tê. Paşê heman karlêk 2 carên din dubare dibe û bi her atomek nîtrojenê ve 3, bi tevahî 6 atomên hîdrojenê bi molekula nîtrojenê ve girê dibin. Di gava sêyem de, du molekulên amonyakê tên berdan û tevlê avê dibin, nîtrojenaza serbestmayî jî bi molekulek din a gaza nîtrojenê ve gîrê dibe û gavên çespandinê dubare dibe.[5]
Bakteriyên çespandina nîtrojenê pêk tînin, du çeşîd in; bakteriyên serbest (nesîmbiyozî) û bakteriyên sîmbiyozî yên sûdgorke (bi înglîzî: mutualistic).
Bakteriyên sîmbiyozî yên çespandina nîtrojenê
Evan bakteriyan bi riwekan re hevkarî dikin. Riwek ji bo bakteriyan hawirdorek guncav dabîn dikin, bakterî bi vî awayî dikarin enzîma nîtrojenazê çalak bikin. Bakterî bi gelemperî di regên riwekan de di nav girêkan de dijîn. Bakterî nîtrojenê diçespînin û ji riwekê re awêteyên nîtrojenî yên wekî xweya nîtratê dabîn dikin. Riwek jî li gel dabînkirina hawirdorek guncav, xurek jî dide bakteriyên çespandina nîtrojenê. Wekî mînak, bakteriyên wekî rîzobîyum (bi înglîzî:Rhizobium) û azospirillum (bi înglîzî: Azospirillum) bi riwekan re têkiliya sîmbîyozê ava dikin. Bakteriyên sûdgorke yên çespandina nîtrojenê, bi gelemperî di regên riwekên wekî fasûli, nok, nîsk û polkeyê de cih dibin û pir dibin. Pirbûna bakteriyan, çêbûna girêkên rêgê (bi înglîzî: root nodules) han dike. Di girêkan de bakterî molekulên nîtrojena serbest diguherînin bo amonyakê.[9]
Bakteriyên serbest ên çespandina nîtrojenê
Ne tenê bakterî lê hin corên arkeayan jî bi awayekî nesîmbiyozî nîtrojenê diçespînin. Ev zîndeweran, nîtrojenê ji bo xaneya xwe diçespînin, lê paşmayîyên wan ên nîtrojenî jî aliyê zîndewerên din ve tên bikaranîn. Enzîma nîtrojenazê ya zîndewerên serbest, ên neçarê neoksîjenîyê (bi înglîzî: anerobic organisms), di hawirdora bêoksîjenî de çalak e. Lê zîndewerên neçarê oksîjenîyê (bi înglîzî: aerobic organisms) bi hinek guherînan xwe guncandinê û ji bo çalakiya nîtrojenazê hawirdorek bêoksîjenî dabin dikin.
Siyanobaktrî (bi înglîzî: Cyanobacteria), azotobakter (bi înglîzî: Azotobacter ) û klostrîdyum (bi înglîzî: Clostridium) mînak in bo bakteriyên serbest.
Ava derya û golan de siyanobakterî molekulên gaza nîtrojenê diçespîne nav amonyakê, amonyak jî tevlê çêbûna molekulên endamî dibe û bi vî awayê dikeve nav xane û şaneyên zîndeweran.[10]
Nîtrîkirin (bi înglîzî: nitrification)
Bakteriyên ji xêzana Nitrosomonas, bo karlêkên kemosentezê, NH3-yê oksan dikin bo nîtrîtê (NO2−). Nîtrîta oksandî jî ji aliyê bakteriyên xêzana Nitrobacter ve tê oksandin bo nîtratê (NO3−). Nîtrat ji aliyê riwek, karok û bakteriyan ve bi çendan rêçeya tê asîmîlekirin û ji bo çêkirina awêteyên endamî tê bikaranîn. Ji bilî vê, nîtrat û nîtrît di kotahiya karlêkên nebahenaseya xaneyê de wekî wergirên elekronan jî kar dikin.[4]
Amonyakirin (bi înglîzî: ammonification)
Guhertina madeyên endamî yên nîtrojenî bo amonyak (NH3) an jî amonyumê (NH4+), wekî amonyakirin tê navkirin.
Di nav hin axan de bakteriyên nîtrîkirinê kêm in, ji bo van axan, bo berhemanîna madeyên nîtrojenî, çavkaniya sereke amonyakirin e.[5]
Di nav madeyên paşmayî yên zîndeweran de (wekî mînak din nav mîzê de) madeyên nîtrojenî yên wekî ure û asida urî hene. Bakterî dikarin van madeyan biguherînin bo amonyakê.
Gava zîndewerek dimire, demek paşê, di axê de dirize. Rizîna wan bi gelemperî ji ber enzîmên hin corên bakterî û karokan e. Zîndewerên ko xurekên xwe ji paşmayiyên miriyan bi dest dixin,wekî zîndewerên genîxwer (bi înglîzî: decomposer) tên navkirin. Bakteriyên wekî Clostridium û Proteus mînak in bo bakteriyên genîxwer.[11] Zîndewerên genîxwer dikarin xane û şaneyên riwek û ajalên mirî têkbişkînin, biherisînin û wekî xurek di zindeçalakiyên xaneyê de bi kar bînin. Bi zindeçalakiyên genîxweran, ji hilweşîna xurekên nîtrojenî yên wekî proteîn, klorofîl, ADN, ARN û hwd de amonyak wekî madeya paşmayî, peyda dibe.
Bi gelemperî ax piçek asîdî ye, ji ber xestiya zêde ya protonên hawirdorê, protonek (H+) bi amonyakê ve girê dibe û amonyum (NH4+) peyda dibe.[5]
Asîmîlekirin (bi înglîzî: assimilation)
Di kiryara çêkirina molekulên endamî de, tevlêbûna madeyên neendamî wekî asîmîlekirin tê navkirin. Di çerxa nîtrojenê de zîndewer NH3, NH4+,û NO3- ên ko di qonaxên çespandina nîtrojenê, amonyakirin û nîtrîkirinê de hatibûn çêkirin, asîmîle dike bo çêkirina molekulên endamî yên nîtrojenî. Riwek dikarin madeyên nîtrojenî yên neendamî bi regên xwe bigirin û di xaneyên xwe de ji bo çêkirina awêteyên endamî yên nîtrojenî bi kar bînin. Bi asîmîlekirinê, êdî nîtrojen tevlê zîncîra xurekê dibe û bi şêweyî xurekên endamî yên nîtrojenî ji riwekan derbasî ajalan dibe.
Dijenîtrîkirin (bi înglîzî: denitrification)
Di çerxa nîtrojenê de, nîtrojena hatiye çespandin û tevlê madeyên xaneya zîndewerê bûyê, bi alikariya bakteriyan, dubare tê guhertin bo gaza nîtrojenê û tevlê atmosferê dibe. Kêmkirina nîtratê (NO3-) bo molekula nîtrojenê wekî dijenîtrîkirin (bi înglîzî: denitrification) tê navkirin. Prokaryotên dijenîtrîkirinê di karlêkên nebahenaseya xaneyê de (bi înglîzî: anaerobic cellular respiration), li kotahiya karlêkê de, li dewsa oksîjenê, nîtratê wekî wergira elektonê bi kar tînin. Ango di karlêkên nebahensaya van zîndeweran de, bi kêmkirina nîtratê, molekula nîtrojenê wekî bermahî peyda dibe û tevlê gazên atmosferê dibe.[6]Karlêkên dijenîtrîkirinê ji aliyê bakterî û arkeayan ve tên birêvebirîn. Nîtrojena di nav awêteyên endamî yên nîtrojenî, bi sê gavên serêkî ji awêteyê tê cudakirin û wekî molekula nîtrojenê tevlê atmosferê dibe. Gava yekem kiryara amonyakirinêye. Di vê qonaxê de zîndewerên genîxwer ên wekî hin bakterî û karok, paşmayiyên nîtrojenî yên zîndewerên zindî, an jî paşmayîyên zîndewerên mirî diguherînin bo amonyakê. Gava duyem qonaxa nîtrîkirinê ye. Amonyak ji aliyê bakteriyên nîtrîkirinê ve tê oksandin bo nîtrîte, nîtrît jî tê oksandin bo nîtrat e. Di gava sêyem de dijenîtrîkirin rû dide. Bakteriyên wekî ji tuxma Pseudomonas û Clostridium di karlêkên nebahenaseya xaneyê de ji bo wergirtina elektronan, nîtratê wekî wergira kotahî bi kar tînin, loma nîtrat diguhere bo molekula nîtrojenê.[10]Di ava derya û golan de jî heman kar ji aliyê hin bakterî û arkeayan ve tê kirin.
