Kemîozmoz

 

Here nagîvasyonê

Here lêgerînê

Ji parzûna navî ya mîtokondriyê de ji ber gradyana karokîmyayî, tevgera protonan a ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê wekî kemîozmoz tê navkirin.

Kemîozmoz (bi înglîzî: chemiosmosis) rêçeyek bo çêkirina ATP-yê ye, zincîra guhaztina elektronan û pompeya protonan tên bi kar anîn ko îyonên hîdrojenê ji parzûnê derbas bibin, û bi enerjiya serbestmayî jî komek fosfatê bi ADP-yê ve were girêdan û ATP were çêkirin.^[1]

%90ê ATP-yên bahenaseya xaneyê bi karlêka fosforîlasyona oksîdativ, bi kemîosmozê tê çêkirin. Herwisa di karlêkên qonaxên ronahiyê de, di fotosentezê de jî bi rêçeya kemîozmozê enerjiya rojê ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.^[2]

Di zimanê yewnanî de peyva "osmsos" ji bo tehndan (paldan) tê bikaranîn. Ji parzûnek nîvdelînbar derbasbûna molekulên avê ji devera teravî ber bi devara kêmavî wekî ozmoz tê navkirin. Di parzûnê de herika protonan a ji devera têrprotonî ber bi devera kêmprotonî, wekî kemîozmoz tê navkirin.^[3]

Di xaneyên navikrasteqînan (êkaryotî) de kemîozmaoz di mîtokondrî û di kloroplastan de rû dide. Di xaneyên navikseretayî (prokaryoyî) de zîncîra guhaztina elektronan li ser parzûna xaneyê ye, loma gradyana protonan (kemîozmoz) li aliyê derveyê xaneyê, li derûdora parzûnê de pêk tê.^[4]

Çavkaniya protonan

NADH û FADH₂ ne tenê elektronên ji oksandina glukozê lê di heman demê de protonên pê re jî diguhazînin.^[5] Ango çavkaniya protonên ko tevlê karlêka kemîozmoz dibin, hilweşendina molekulên xurekan e.

Sê ji çar kompleksên zincîra guhaztina elektronan (kompleksa I, kompleksa III û kompleksa IV) protonan (H⁺) ji parzûna navî ya mîtokondriyê derbasî valahiya navbera parzûnan (valahiya navbera parzûna navî û ya derve yên mîtokondriyê) dikin.^[6]

Di zincîra guhaztina elektronan de enerjiya elektronan, ji bo pompekirina H⁺ ji parzûna navî, ber bi qada navbera parzûnan ve tê xerckirin.^[7] Di xaneyên navikrasteqînan de proton ji matrîksa mîtokondriyê ber bi valahiya navbera parzûna navî û ya derveyê ya mîtokondriyê ve tên pompekirin. Di xaneyên navikseretayî de proton ji parzûna xaneyê ber bi derveyî xaneyê tê pompekirin.^[8]

Gradyana karokîmyayî

Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Herwisa ji ber zêdebûna protonan bargeya valahiya navbera parzûnan, li gor matrîksê, ber bi pozîtîvê diguhere û matrîks jî bi bargeya negatîv dimîne.^[9] Ango di seranserê parzûna navî de potensiyela elektrîkê ava dibe, ev rewş wekî gradyana karebayî (elektrîkî) (bi înglîzî: electrical gradient) tê navkirin. Proton ji ber gradyana karebayî, meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin.^[2]

Ji ber gradyana xestiyê û gradyana karebayî, meyla herika protonan a ber bi matrîksê wekî gradyana karokîmyayî (bi înglîzî: electrochemical gradient) tê navkirin.

Li gel avabûna gradyana karokîmyayî, pH-ya hawîrdorê jî ji ber pompekirina protonan diguhere. Gava proton di valahiya navbera parzûnan de berhev dibin, pH-ya hawîrdorê li gor matrîksê, ber bi asîdiyê diguhere.

Bi kurtasî, enerjiya ji oksandina NADH an jî FADH2 tê berdan, bi şeweyê potensiyela elektrîkê û gradyana protonê tê embarkirin û ev rewş wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî: proton motive force) tê navkirin.^[10]

ATP sentaz

 Gotara bingehîn: ATP sentaz

Proton ji ber hêza gradyana karokîmyayî, hewl dikin ko ji vegerin matrîksê. Parzûna ji fosfolîpîd rê nade ko proton bi carek ve derbesî aliyê din bibin. Ango parzûna navî ya mîtokondriyê ji bo protonan nedelînbar e. Li ser parzûna navî de enzîmek taybet a bi navî ATP sentaz heye.

Proton molekulên ATP sentazê wekî cogek bi kar tînin.^[5] Ji ber berhevbûna protonan, di valahiya navbera parzûnan de gradyana karokîmyayî ava dibe. Gradyana karokîmyayî ji bo herika protonan enerjiya hêza handerê protonan dabîn dike. Proton bi alîkariya hêza handerê protonan di nav ATP sentazê de ji valahiya navbera parzûnan derbasî matrîksê dibin. Di vê gavê de ATP tê çêkirin.^[10]Bi kurtasî, enerjiya kînetîk a ji aliyê protonan ve tê berdan, di ATP sentaz de ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn û bi şeweyê enerjiya potensiyel a kîmyayî di bendên ATP-yê de tê embarkirin.^[3]

Bîrdoziya kemîozmoz

Bîrdoziya (teorî) kemîozmoz di sala 1961ê de ji aliyê zîndekîmyagerê (bi înglîzî: biochemist) Brîtanî Peter Mitchell (1920 – 1992) ve hat pêşkeşkirin. Mitchell di xebatên xwe de diyar kir ko, enerjiya ji guhaztina elektronan tê serbestberdan, bo pompekirina protonan ji matrîksê ber bi valahiya navbera parzûnan tê bikaranîn ko gradyana karokîmyayî ava bibe.^[9] Potensiyala karokîmyayî ya vê gradyanê ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn. Peter Mitchell ji bo vê xebata xwe di sala 1978ê de di warê kîmyayê de bi xelata Nobelê hat xelatkirin.^[8]

Kemîozmoza mîtokondiriyê bi kurtasî

• Ji parzûna navî ya mîtokondriyê de ji ber gradyana karokîmyayî, tevgera protonan a ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê wekî kemîozmoz tê navkirin.
• Zincîra guhaztina elektronan û kemîozmoz kar dikin ji bo fosforîlasyona oksîdatîv.
• Sê kompleksên zincîra guhaztina elektronan, hinekî enerjiya ji elektronan hatiye berdan bo pompekirina protonan ji matrîksê ber bi valahiya navbera parzûnan bi kar tînin.
• Di rewşa asayî de pH-ya matrîksê li derdora 8 e, ji ber pompekirina protonan, pH-ya matrîksê bilind dibe, lê pH-ya valahiya navbera parzûnan dadikeve. Proton ji ber cudahiya pH-yê, meyl dikin ko ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê biherikin. Ev rewş wekî gradyana pH-yê (gradyana kîmyayî) tê navkirin.
• Pompekirina protonan di serensarê parzûna navî ya mîtokondriyê de gradyana voltajê (gradyana elektrîkê) ava dike. Rûyê parzûnê yê li aliyê matrîksê bi bargeya negatîv, rûyê aliyê valahiya navbera parzûnan bi bargeya pozitîv tê barkirin.Ev rewş dibe sedema avabûna erkê parzûnê (bi îngilîzî: membrane potential).
• Gradyana kîmyayî û gradyana elektrîkî bi hevre wekî gradyana karokîmyayî tên navkirin.^[11]
• Gradyana karokîmyayî hêza handerê protonan dabîn dike.
• Proton ji ber hêza henderê protonan ber bi matrîksê ve tên paldan.
• Parzûna navî ji bo protonan nedelînbar e. Proton tenê dikarin di nav enzîma ATP sentaz de ji parzûnê derbas bibin û vegerin matrîksê.
• Gava proton di nav ATP sentazê de derbasî matrîksê dibin, bi alîkariya hêza handerê protonan ADP û koma fosfat bi hev re tên girêdan û ATP tê çêkirin.
• Di matrîksê de proton û elektron bi oksîjenê ve yek dibin û wekî av ji xaneyê tên dûrxistin.

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ Lawrence, E. (2005). Hendersons dictionary of biology. Harlow: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-127384-9
2. ^ ^{Jump up to:a b} Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
3. ^ ^{Jump up to:a b} Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
4. ^ Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
5. ^ ^{Jump up to:a b} Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
6. ^ Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
7. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
8. ^ ^{Jump up to:a b} Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
9. ^ ^{Jump up to:a b} Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
10. ^ ^{Jump up to:a b} Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
11. ^ Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.

ATP sentaz

Here nagîvasyonêHere lêgerînê

ATP sentaz enzîmêk aloz e, ji binebeşên kompleksên proteînî pêk tê.

ATP sentaz (bi înglîzî: ATP synthase) enzîmêk aloz e ko ji binebeşên kompleksên proteînî pêk tê û ji bo çêkirina ATP-yê gradyana protonan bi kar tîne. ^[1]

Di xaneyên navikrasteqîn de di nav parzûna navî ya mîtokondriyê de an jî di xaneyên navikseretayî de di nav parzûna xaneyê de ATP sentaz cih digirin.^[2] Herwisa parzûna tîlakoîd a kloroplastan jî ATP sentaz lixwe digirin û bi fotosentezê, di çêkirina ATP-yê de bi kar tînin.^[3]

Proton molekula ATP sentazê wekî cogek bi kar tînin.^[4] Gradyana karokîmyayî ji bo herika protonan enerjiya hêza handerê protonan dabîn dike. Proton bi alîkariya hêza handerê protonan (bi înglîzî: proton-motive force) di nav ATP sentazê de ji valahiya navbera parzûnan derbasî matrîksê dibin. Di vê gavê de ATP tê çêkirin.^[5]

Bo çêkirina ATP-yê gava yekem, girêdana ADP û P_i bi ATP sentazê ve ye. Piştê girêdanê, protonên di navbera valahiya parzûnan, ji ber gradyana karokîmyayî di nav ATP sentazê de ber bi matrîksê ve diherikin. Di vê gavê de enerjiya kînetîk a ji protonan serbest dimîne, ji bo girêdana ADP û P_i tê bikaranîn û ATP tê çêkirin.^[6]

Pêkhateya ATP sentazê

ATP sentaz enzîmek gir û aloz e (kompleks). Di pêkhateya ATP sentazê de bi qasî 20 corên binebeş an jî firepeptîdên cuda hene.^[7]

ATP sentaz ji du beşen serekî pêk tê; F_O, F₁. (di înglîzî de F = fraction; bi wateya beş, kert, parçe tê bikaranîn).Ev herdu beş jî ji gelek binebeşan pêk tên.

Di xaneyên navikrasteqîn de beşa F₁ di nav matrîksa mîtokondriyê de, an jî di sitromaya kloroplastê de cih digire. Di xaneyên navikseretayî de ev beş di nav sîtoplazmayê de dirêj dibe.

Li herdu aliyên parzûnê de hebûna cudahiya xestiya protonan (H⁺), bo ATP sentazê çavkaniya enerjiyê yê.

Beşa F₁ ji pênc cor zincîrên firepeptîd (polîpeptîd) pêk tê; 3 alfa(α), 3 beta(β), 1 gama (γ), 1 delta(δ) û 1 epsîlon(ε). Piraniya F1-ê ji xelekek şeşparçeyî (bi înglîzî: hexameric ring) pêk tê. Di xeleka şeşparçeyî de şeş binebeş; sê alfa û sê beta cih digire. Rêza binebeşan di xelekê de bi şêweyê alfa-beta-alfa-beta-alfa-beta ye.^[8] Bi şeweyê fosforîlasyona oksîdatîv, çêkirina ATP di F₁ de rû dide. Di beşa F₁ de binebeşên beta, rûyê çalak a enzîma ATP sentazê ne.

Beşa F_O di nav parzûnê de cih digire û dijav e (bi înglîzî: hydrophobic). Di F_O-yê de tîpa O hestiyariya bo olîgomîsîn(bi înglîzî: oligomycin) destnîşan dike.^[9] Ango bi kurtasî beşa Fo ya ATP sentaz li dij olîgomîsînê hestiyarî nîşan dike. Olîgomîsîn corek dijezindî (antîbiyotîk) ye. Heke olîgomîsîn bi beşa F_O ya ATP sentaza mîtokondiyê ve were girêdan, rê li ber herika protonan digire û çêbûna ATP-yê radiwstîne.

Coga protonan di F_O-yê de ye. Cog wekî xeleka C (bi înglîzî: C ring) tê navkirin û ji 8 heta 15 binebeşên di nav parzûnê de veşartî pêk tê.^[8] Gava di nav F_O de proton diherikin, F_O wekî motorek dizivire û di F₁-ê de çêkirina ATP-yê han dike.^[10]

Erkê ATP sentazê

Bi eslê xwe de ATP sentaz dişibe pompeya îyonan, lê xebata ATP sentaz pêçewaneyê xebata pompeya îyonan e. Pompeya îyonan ji bo guhaztina îyonan ATP bi kar tînin, ATP sentaz bi guhaztina îyonên hîdrojenê (H⁺), ATP çêdikin.^[2]

Li herdu aliyên parzûnê de hebûna cudahiya xestiya protonan (H⁺), bo ATP sentazê çavkaniya enerjiyê yê. Ev pêvajoya ko enerjiya bi şeweyê gradyana îyonên hîdrojenê li seranserê parzûnê de hatiye embarkirin ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn, wekî kemîozmoz tê navkirin.^[2]

Ji ber berhevbûna protonan, di valahiya navbera parzûnan de gradyana karokîmyayî ava dibe. Di vê qonaxê de proton xwediyê enerjiya potansiyel in. Çawa ko tîrbuna elektrîkê bi enerjiya kînetîk a avê dizivire û enerjiya kînetîk a ji herika avê diguherîne enerjiya elektrîkê, bi heman awayê gava proton di nav ATP sentazê de diherikin û derbasî matrîksê dibin, enerjiya potensiyel a protonan jî diguhere bo enerjiya kînetîk.^[11] Enerjiya kînetîk a ji aliyê protonan ve tê berdan, di ATP sentaz de ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn û bi şeweyê enerjiya potensiyel a kîmyayî di bendên ATP-yê de tê embarkirin.^[12]

Dîroka keşfa ATP sentazê

1937 – Herman Kalckar (Danmark) destnîşan kir ko pêwendiya ATP sentaz bi henaseya xaneyê heye.

1961 – Zindekîmyagerê amerikî Ephraim Racker beşa F₁ a ATP sentazê ji molekulê cihê (îzole) kir.

1961 – Peter Mitchell (Keyaniya Yekbûyî) da nîşankirin ko henaseya xaneyê rê li ber guhertina xestiya îyonên hîdrojenê (pH) yên aliyê navî û derveyî parzûna mîtokondriyê ve dike.(Hîpoteza kemîozmoz).

1964 – Paul D.Boyer zîndekîmyagerê amerîkî pêşniyaz kir ko bi guherînên di pêkhateya ATP sentazê de, ATP tê çêkirin.

1973 – Paul D.Boyer kefş kir ko di ATP sentazê de, di pêvajoya çêkirina ATP-yê de, ji bo berdana ATP-yê û girêdana ADP û P_i pêdivî bi enerjiyê heye.

1981 – John E. Walker (Keyaniya Yekbûyî) li ser zincîra ADN-yê de rêzeya genên bo proteîna ATP sentazê diyar kir.

1994 – Ji aliyê John E. Walker û hevkarên wî ve pêkhateya beşa F₁ a ATP sentazê hat aşkerekirin.

1996-1997 – Bi xebatên di warê kîmyayê, bi bikaranîna mîkroskopê û bi xebatên bi spektroskopîyê, hat piştraskirin ko di dema çêkirin û hilweşandina ATP-yê de beşên ATP sentaz dizivire.^[13]

Girêdana derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ Guo H, Suzuki T, Rubinstein JL. Structure of a bacterial ATP synthase. Elife. 2019 Feb 6;8:e43128. doi: 10.7554/eLife.43128. PMID: 30724163; PMCID: PMC6377231
2. ^ ^{Jump up to:a b c} Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
3. ^ Rittner, Don, and Timothy Lee McCabe. Encyclopedia Of Biology. Facts On File, 2004.
4. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
5. ^ Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
6. ^ Kornberg, Hans. "metabolism". Encyclopedia Britannica, 25 Jun. 2024, [1]. Accessed 28 June 2024.
7. ^ Xu T, Pagadala V, Mueller DM. Understanding structure, function, and mutations in the mitochondrial ATP synthase. Microb Cell. 2015 Apr 1;2(4):105-125. doi: 10.15698/mic2015.04.197. PMID: 25938092; PMCID: PMC4415626.
8. ^ ^{Jump up to:a b} Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
9. ^ David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
10. ^ Murray, G., Murray, J., Granner, & MAYES. (2003). Harper's Biochemistry Illustrated (26th ed.). McGraw-Hill.
11. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
12. ^ Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
13. ^ History Nobel Prize.org. Nobel Prize Outreach AB 2024. Sun. 30 Jun 2024. [2]