Fosforilasyona oksidativ

 

Fosforîlasyona oksîdatîv (bi înglîzî: oxidative phosphorylation ) di xaneyê de pêvajoyek kîmyayî ye ko kêmkirina oksîjenê bi kar tîne da ko ji ADP-yê ATP ya bi bendên bi enerjiya bilind were çêkirin.^[1]

Zîndewrên ko di xaneyên xwe de bi bahenaseya xaneyê ATP çêdikin, rêçeya fosforîlasyona oksîdatîv bi kar tînin.

Fosforilasyon

Bi molekulek endamî ve girêdana koma fosfatê wekî kiryara fosforîlasyonê tê navkirin.^[2] Xane bi sê corên fosforîkirinê ji ADP-yê ATP çêdikin.

Xane bi sê coran, bi fosforîlasyonê ATP çêdike.

1.Fosforîlasyona di asta substradê

Dê pêvajoya xanehenaseyê de, di qonaxên glîkolîz û çerxa Krebs de bi navbeynkariya enzîman, komek fosfat li ADP-yê tê girêdan û ATP tê çêkirin. Bi vê cor fosforîlasyonê, di karlêkên bahenaseya xaneyê (bi înglîzî: aerobic cellular respiration), nebahenaseya xaneyê (bi înglîzî: anerobic cellular respiration) û genînê de (bi înglîzî: fermentation) ATP tê bidestxistin.

2. Fotofosforîlasyon

Di qonaxa çerxa Calvin a fotosentezê de, enerjiya ronahiyê ji bo girêdana koma fosfatê û ADP-yê tê bikaranîn. Zîndewerên wekî riwek, kewz û hin bakterî ko bi rêçeya fotosentezê ji madeyên neendamî, xurekên endamî çêdikin, bi fotofosforîlasyonê ATP çêdikin.

3. Fosforîlasyona oksîdatîv:

Di pêvajoya henaseya xaneyê de, enerjiya ji oksandin û kêmkirina molekulên zincîra guhaztina elektronan ve hatiye berdan, ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn. Bahenaseya xaneyê û nebahenaseya xaneyê de bi vê rêçeyê ATP tê çêkirin.

Hin taybetmendiyên fosforîlasyona oksîdatîv

 

Fosforilasyona oksîdatîv rêçeyek kîmyayî ye ko di mîtokondrî û hin bakteriyan de elektron di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê tên guhaztin heta ko tevlê oksîjenê bibin. Bi kêmkirin û oksandinê hinek ji enerjiya elektronan serbest dimîne, bi vê enerjiyê ATP tê çêkirin.^[3]

Di bahenaseye xaneyê de di fosforîlasyona oksîdatîv de, ji bo çêkirina ATP, NADH, FADH₂ û oksîjen tên bikaranîn.

Xurekên (bi gelemperî glukoz) ko di qonaxên glîkolîz, oksandina prûvatê û çerxa Krebs te tên hilweşandin çavkaniya NADH û FADH₂ yan e. Çavkaniya oksîjenê jî hewa ye.

Di xaneyên navikrasteqîn (êkaryotî) de fosforîlasyona oksîdatîv di mîtokondiyê de rû dide. Di xaneyên navikseratayî (prokaryotî) de navenda fosforîlasyona oksîdatîv, navpoşê (rûyê navî) parzûna xaneyê ye.

Encama fosforîlasyona oksîdatîv

Dema henaseya xaneyê de enerjiya glukozê bi vê awayê diherike:

Glukoz → NADH û FADH₂ → zincîra guhaztina elektronan → hêza handerê protonan→ ATP.^[4]

Piraniya enerjiya ji hilweşandina karbohîdrat û çewriyan tê berdan, di mîtokondriyê de bi rêçeya kîmyayî ya fosforîlasyona oksîdatîv tê çêkirin. Wekî mînak, hilweşandina glukozê bi rêçeyên glîkolîz, oksandina prûvatê û çerxa Krebs ve safî 4 molekul ATP, 10 molekul NADH û 2 molekul FADH₂ peyda dibe.

Elektron û protonên ji NADH û FADH₂ yê di kotahiya zîncîra guhaztina elektronan de bi oksîjenê ve tên girêdan û av peyda dibe. Di vê pêvajoyê de bi rêçeya fosforîlasyona oksîdatîv bi qasî 32 heta 34 ATP tê çêkirin.^[5]

Girîngiya oksîjenê

Ji bo çêkirina ATP-yê, divê di zincîra guhaztina elektronan de elektron bênavber ji molekulek ber bi yeka din ve werin guhaztin. Molekula kotahî ya zincîrê jî divê elektronan biguhazîne wergira dawîn. Di bahenaseya xaneyê de wergira dawîn a elektronan oksîjen e. Heke oksîjen elektronan wernegire, li ser zincîre herika elektronan radiweste. Ango di rewşek wisa de çêkirina ATP-yê bi rêçeya fosforîlasyona oksîdatîv ne gengaz e.^[6]

1/2 O₂ + 2 e^- + 2H⁺ → H₂O

Hin bakterî bi rêçeya nebahenaseya xaneyê (bi înglîzî: anaerobic respiration) li dewsa oksîjenê, awêteyên wekî sulfat (SO₄^2-), nîtrat (NO₃^–), karbona dioksîd CO₂ û hesin(III) (Fe₃⁺) ji bo elektronan wekî wergira dawî bi kar tînin. Di van awêteyan de meyla wergirtina elektronan ne bi qasê ya oksîjenê ye, loma li gor bahenaseyê, kêmtir ATP tê çêkirin.^[7]

Pêvajoya fosforîlasyona oksîdativ

Fosforilasyona oksîdatîv ji zincîra guhaztina elektronan û ji kemîozmozê pêk tê.

Fosforilasyona oksîdatîv ji zincîra guhaztina elektronan û ji kemîozmozê pêk tê. Ango NADH û FADH₂ di zîncîra guhaztina elektronan de tên oksandin û proton berdidin, gradyana protona ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn.^[8]

Zincîra guhaztina elektronan

[biguhêre | çavkaniyê biguhêre]

 Gotara bingehîn: Zincîra guhaztina elektronan

Piraniya pêkhateyên zincîra guhaztina elektronan proteîn in. Proteînên zincîrê bi şeweyê kompleksên fireproteînî (bi înglîzî: multiprotein complex) ne û ji I heta IV-ê tên navkirin.

Kompleksên zincîra guhaztina eletronan, di mîtokondriyê de di nav parzûna navî de, di bakteriyan de di nav parzûna xaneyê de cih digirin.^[9]

Di qonaxa zincîra guhaztina elektronan de NADH û FADH₂ ji aliyê zincîra guhaztina elektronan ve tên oksandin, elektronên ji NADH û FADH₂-yê bi navbeynkariya zincîrê tê guhaztin bo molekula oksîjenê.^[10]

Meyla wergirtina elektronan, ji molekula yekem a zincîrê ber bi molekula dawî, her ko diçe zêdetir dibe. Di zîncîra guhaztina elektronan de, elektron ji molekulek bi meyla wergirtina kêm, ber bi molekulek bi meyla wergirtina zêdetir tên guhaztin.^[9]

Di her guhaztinek de elektron hinek enerjî berdide. Enerjiya ji aliyê elektronan ve hatiye berdan ji bo pompekirina protonan (H⁺) ji parzûna navî, ber bi qada navbera parzûnan ve tê xerckirin.^[11] Pompekirina protonan di kompleksên I,III û IV de rû dide.

Kemîozmoz

 Gotara bingehîn: Kemîozmoz

Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê(di mîtokondriyê de aliyê valahiya navbera parzûnan) de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din (aliyê matrîksê) zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin ev meyla herikê wekî gradyana karokîmyayî tê navkirin.

Parzûna navî ya mîtokondriyê ji bo protonan nedelînbar e. Li ser parzûna navî de enzîmek taybet a bi navî ATP sentaz heye. Proton molekulên ATP sentazê wekî cogek bi kar tînin.^[9]

Gradyana karokîmyayî ji bo herika protonan enerjiya hêza handerê protonan dabîn dike. Proton bi alîkariya hêza handerê protonan di nav ATP sentazê de ji valahiya navbera parzûnan derbasî matrîksê dibin. Di vê gavê de ATP tê çêkirin.^[12] Elektronên ji zincîra guhaztina elektronan û protonên ji ATP sentazê derbasbûyî ji aliyê oksîjenê ve tên girtin û av peyda dibe.

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ Deshpande OA, Mohiuddin SS. Biochemistry, Oxidative Phosphorylation. [Updated 2023 Jul 31c. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2024 Jan-.Available from: [1]
2. ^ Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "phosphorylation". Encyclopedia Britannica, 20 Jul. 2017, [2]Accessed 16 July 2024.
3. ^ Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.
4. ^ Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
5. ^ Cooper GM. The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000. The Mechanism of Oxidative Phosphorylation. Available from: [3]
6. ^ Postlethwait, J. H., & Hopson, J. L. (2006). Modern Biology. NY, United states: Holt Rinehart & Winston.
7. ^ Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
8. ^ Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
9. ^ ^{Jump up to:a b c} Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
10. ^ Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8
11. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
12. ^ Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.

Kemîozmoz

 

Here nagîvasyonê

Here lêgerînê

Ji parzûna navî ya mîtokondriyê de ji ber gradyana karokîmyayî, tevgera protonan a ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê wekî kemîozmoz tê navkirin.

Kemîozmoz (bi înglîzî: chemiosmosis) rêçeyek bo çêkirina ATP-yê ye, zincîra guhaztina elektronan û pompeya protonan tên bi kar anîn ko îyonên hîdrojenê ji parzûnê derbas bibin, û bi enerjiya serbestmayî jî komek fosfatê bi ADP-yê ve were girêdan û ATP were çêkirin.^[1]

%90ê ATP-yên bahenaseya xaneyê bi karlêka fosforîlasyona oksîdativ, bi kemîosmozê tê çêkirin. Herwisa di karlêkên qonaxên ronahiyê de, di fotosentezê de jî bi rêçeya kemîozmozê enerjiya rojê ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.^[2]

Di zimanê yewnanî de peyva "osmsos" ji bo tehndan (paldan) tê bikaranîn. Ji parzûnek nîvdelînbar derbasbûna molekulên avê ji devera teravî ber bi devara kêmavî wekî ozmoz tê navkirin. Di parzûnê de herika protonan a ji devera têrprotonî ber bi devera kêmprotonî, wekî kemîozmoz tê navkirin.^[3]

Di xaneyên navikrasteqînan (êkaryotî) de kemîozmaoz di mîtokondrî û di kloroplastan de rû dide. Di xaneyên navikseretayî (prokaryoyî) de zîncîra guhaztina elektronan li ser parzûna xaneyê ye, loma gradyana protonan (kemîozmoz) li aliyê derveyê xaneyê, li derûdora parzûnê de pêk tê.^[4]

Çavkaniya protonan

NADH û FADH₂ ne tenê elektronên ji oksandina glukozê lê di heman demê de protonên pê re jî diguhazînin.^[5] Ango çavkaniya protonên ko tevlê karlêka kemîozmoz dibin, hilweşendina molekulên xurekan e.

Sê ji çar kompleksên zincîra guhaztina elektronan (kompleksa I, kompleksa III û kompleksa IV) protonan (H⁺) ji parzûna navî ya mîtokondriyê derbasî valahiya navbera parzûnan (valahiya navbera parzûna navî û ya derve yên mîtokondriyê) dikin.^[6]

Di zincîra guhaztina elektronan de enerjiya elektronan, ji bo pompekirina H⁺ ji parzûna navî, ber bi qada navbera parzûnan ve tê xerckirin.^[7] Di xaneyên navikrasteqînan de proton ji matrîksa mîtokondriyê ber bi valahiya navbera parzûna navî û ya derveyê ya mîtokondriyê ve tên pompekirin. Di xaneyên navikseretayî de proton ji parzûna xaneyê ber bi derveyî xaneyê tê pompekirin.^[8]

Gradyana karokîmyayî

Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Herwisa ji ber zêdebûna protonan bargeya valahiya navbera parzûnan, li gor matrîksê, ber bi pozîtîvê diguhere û matrîks jî bi bargeya negatîv dimîne.^[9] Ango di seranserê parzûna navî de potensiyela elektrîkê ava dibe, ev rewş wekî gradyana karebayî (elektrîkî) (bi înglîzî: electrical gradient) tê navkirin. Proton ji ber gradyana karebayî, meyl dikin ko ber bi matrîksê biherikin.^[2]

Ji ber gradyana xestiyê û gradyana karebayî, meyla herika protonan a ber bi matrîksê wekî gradyana karokîmyayî (bi înglîzî: electrochemical gradient) tê navkirin.

Li gel avabûna gradyana karokîmyayî, pH-ya hawîrdorê jî ji ber pompekirina protonan diguhere. Gava proton di valahiya navbera parzûnan de berhev dibin, pH-ya hawîrdorê li gor matrîksê, ber bi asîdiyê diguhere.

Bi kurtasî, enerjiya ji oksandina NADH an jî FADH2 tê berdan, bi şeweyê potensiyela elektrîkê û gradyana protonê tê embarkirin û ev rewş wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî: proton motive force) tê navkirin.^[10]

ATP sentaz

 Gotara bingehîn: ATP sentaz

Proton ji ber hêza gradyana karokîmyayî, hewl dikin ko ji vegerin matrîksê. Parzûna ji fosfolîpîd rê nade ko proton bi carek ve derbesî aliyê din bibin. Ango parzûna navî ya mîtokondriyê ji bo protonan nedelînbar e. Li ser parzûna navî de enzîmek taybet a bi navî ATP sentaz heye.

Proton molekulên ATP sentazê wekî cogek bi kar tînin.^[5] Ji ber berhevbûna protonan, di valahiya navbera parzûnan de gradyana karokîmyayî ava dibe. Gradyana karokîmyayî ji bo herika protonan enerjiya hêza handerê protonan dabîn dike. Proton bi alîkariya hêza handerê protonan di nav ATP sentazê de ji valahiya navbera parzûnan derbasî matrîksê dibin. Di vê gavê de ATP tê çêkirin.^[10]Bi kurtasî, enerjiya kînetîk a ji aliyê protonan ve tê berdan, di ATP sentaz de ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn û bi şeweyê enerjiya potensiyel a kîmyayî di bendên ATP-yê de tê embarkirin.^[3]

Bîrdoziya kemîozmoz

Bîrdoziya (teorî) kemîozmoz di sala 1961ê de ji aliyê zîndekîmyagerê (bi înglîzî: biochemist) Brîtanî Peter Mitchell (1920 – 1992) ve hat pêşkeşkirin. Mitchell di xebatên xwe de diyar kir ko, enerjiya ji guhaztina elektronan tê serbestberdan, bo pompekirina protonan ji matrîksê ber bi valahiya navbera parzûnan tê bikaranîn ko gradyana karokîmyayî ava bibe.^[9] Potensiyala karokîmyayî ya vê gradyanê ji bo çêkirina ATP-yê tê bikaranîn. Peter Mitchell ji bo vê xebata xwe di sala 1978ê de di warê kîmyayê de bi xelata Nobelê hat xelatkirin.^[8]

Kemîozmoza mîtokondiriyê bi kurtasî

• Ji parzûna navî ya mîtokondriyê de ji ber gradyana karokîmyayî, tevgera protonan a ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê wekî kemîozmoz tê navkirin.
• Zincîra guhaztina elektronan û kemîozmoz kar dikin ji bo fosforîlasyona oksîdatîv.
• Sê kompleksên zincîra guhaztina elektronan, hinekî enerjiya ji elektronan hatiye berdan bo pompekirina protonan ji matrîksê ber bi valahiya navbera parzûnan bi kar tînin.
• Di rewşa asayî de pH-ya matrîksê li derdora 8 e, ji ber pompekirina protonan, pH-ya matrîksê bilind dibe, lê pH-ya valahiya navbera parzûnan dadikeve. Proton ji ber cudahiya pH-yê, meyl dikin ko ji valahiya navbera parzûnan ber bi matrîksê biherikin. Ev rewş wekî gradyana pH-yê (gradyana kîmyayî) tê navkirin.
• Pompekirina protonan di serensarê parzûna navî ya mîtokondriyê de gradyana voltajê (gradyana elektrîkê) ava dike. Rûyê parzûnê yê li aliyê matrîksê bi bargeya negatîv, rûyê aliyê valahiya navbera parzûnan bi bargeya pozitîv tê barkirin.Ev rewş dibe sedema avabûna erkê parzûnê (bi îngilîzî: membrane potential).
• Gradyana kîmyayî û gradyana elektrîkî bi hevre wekî gradyana karokîmyayî tên navkirin.^[11]
• Gradyana karokîmyayî hêza handerê protonan dabîn dike.
• Proton ji ber hêza henderê protonan ber bi matrîksê ve tên paldan.
• Parzûna navî ji bo protonan nedelînbar e. Proton tenê dikarin di nav enzîma ATP sentaz de ji parzûnê derbas bibin û vegerin matrîksê.
• Gava proton di nav ATP sentazê de derbasî matrîksê dibin, bi alîkariya hêza handerê protonan ADP û koma fosfat bi hev re tên girêdan û ATP tê çêkirin.
• Di matrîksê de proton û elektron bi oksîjenê ve yek dibin û wekî av ji xaneyê tên dûrxistin.

Girêdanên derve

• Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

1. ^ Lawrence, E. (2005). Hendersons dictionary of biology. Harlow: Pearson/Prentice Hall. ISBN 978-0-13-127384-9
2. ^ ^{Jump up to:a b} Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
3. ^ ^{Jump up to:a b} Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
4. ^ Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
5. ^ ^{Jump up to:a b} Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
6. ^ Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
7. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
8. ^ ^{Jump up to:a b} Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
9. ^ ^{Jump up to:a b} Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
10. ^ ^{Jump up to:a b} Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
11. ^ Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.