Me zanî ko xweseriya me, di zimanê me de ye û em bi tenê bi hînbûna xwendin û nivîsandina zimanê xwe û parastina wî, di civata miletan de, wek miletekî xweser dikarin bijîn û payedar bin.
Çerxa Calvin (bi înglîzî: Calvin cycle), di karlêkên fotosentezê de rêçeyek çerxî ya kîmyayazîndeyî (bi înglîzî: biochemical) ye ko bi berhemanîna karbohîdrata sêkarbonî encam dide.[1]
Danasîn
Riwek, kevz û bakteriyên fotosentezî, bi karlêkên fotosentezê ji molekulên neendamî yên wekî av û karbona dîoksîdê, molekulên endamî yên wekî glukoz, asîda amînî, çewrî û hwd çêdikin.
Karlêkên fotosentezê ji du beşên serekî pêk tên; karlêkên ronahiyê (karlêkên jêrdestê ronahiyê) û karlêkên nejêrdestê ronahiyê.
Di dawiya karlêkên ronahiyê de ATP û NADPH wekî berhemên karlekan peyda dibin. Di karlêkên nejêrdestê ronahiyê de, bi enerjiya ATP-yê, elektron û hîdrojenên NADPH-yê û karbon û oksîjenên karbona dîoksîdê, ji bo çêkirina karbohîdrat û awêteyên endamî tên bikaranîn.[2]
Ji bo karlêkên jêrdestê ronahiyê, ronahî pêwist e, lê ji bo karlêkên nejêrdestê ronahiyê, pêdiviya rasterast bi ronahiyê nîn e.
RuBP (rîbuloza bîsfosfatî)
Rîbuloza 1, 5-bîsfosfatî (bi înglîzî:ribulose bisphosphate (RuBP)) awêteyek pênc karbonî ye. Di çerxa Calvin (bixwîne wekî “Kalvîn”) de wergira yekemîn a karbona dioksîdê ye. Ango çerxa Calvin bi molekula RuBP-yê dest pê dike. Heke di awêteyek de du fosfat li dû hev girêdayî bin, peyva du(di)fosfatî tê bikaranîn. Wekî mînak ADP du fosfatên li dû hev lixwe digire, loma wekî adenozîna dufosfatî (bi înglîzî: adenozîna diphosphate) tê navkirin. RuBP jî du fosfat lixwe digire, lê fosfatên wê ne li du hev in, rasterast bi hev ve girêdayî nîn in. Fosfatek bi karbona yekem, a din bi karbona pêncem a RuBP-yê ve girêdayî ye. Ji bo diyarkirina hebûna van herdu fosfatên rîbulozê li dewsa du, pêşgira bîs(bis) tê bikaranîn û awête jî wekî rîbuloza 1, 5-bîsfosfatî tê navkirin.
RuBisCO
RuBisCO kurtenavê enzîma karlêkê çerxa Calvin e. Navê enzîmê bi eslê xwe “rîbuloza bisfosfatî ya karboksîlaz-oksîjenaz” e û bi kurtî wekî “RuBisCO” tê navkirin.[3] RuBisCO enzîmek aloz û gewre ye ji 16 binebeşan pêk tê.[4]
Bi rîbuloza bîsfosfatî ve çespandina karbona dioksîdê, ji aliyê enzîmê RuBisCO ve tê hankirin. RuBisCO atoma karbonê ya karbona dîoksîdê bi RuBP-ya pênckarbonî ve girê dide.[2]
Di kloroplastê de proteîna herî zêde enzîma RuBisCO ye. Herwisa li ser erdê jî proteîna herî zêde û belav RuBisCO ye.[5]
Çerxa Calvin
Çerxa Calvin rêçeyek çerxî ya kîmyayî ye ko bi berhamanîna karbohîdrata sêkarbonî encam dide.
Karlêkên çerxa Calvin wekî karlêkên neronahiyê an jî karlêkên nejêrdestê ronahiyê tên navkirin.(bi înglîzî: light independent reactions). Ango ji bo rûdana karlêkan, çavkaniya enerjiyê rasterast ronahî nin e, loma hewceya karlêkan bi ronahiyê nîn e.
Di çerxa Calvin de, ATP wekî çavkaniya enerjiyê tên xerckirin û NADPH jî bo kêmkirinê tên bikaranîn ko elektronên bi enerjiya bilind ji bo çêkirina karbohîdrat werin xerckirin. Karbon bi şeweyê karbona dîoksîd tevlê çerxa Calvin dibe û bi şêweyê şekir (awêteya endamî) çerxê diterikîne.[6]
Berhema pêşîn a çerxa Calvîn awêteyek sêkarbonî ya bi navê glîseraldehîd 3-fosfat, bi kurtî G3P ye. (bi înglîzî: glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)). Ji bo berhemanîna molekulek G3P-ê divê karlêkên çerxa Calvîn sê caran rû bidin ko sê molekulên karbona dîoksîdê werin girêdan.[6]
Ji bo çerxek, 2 NADPH û 3 ATP tên xerckirin. Ji bo berhemanîna yek molekulek G3P, di çerxa Calvîn de neh molekul ATP û şeş molekul NADPH tên xerckirin. Di karlêkên ronahiyê dê ATP û NADPH cardin tên çêkirin. Awêteyên endamî yên wekî glukoz, asîdên çewrî, asîdên amînî bi rêçeyên metabolî ji G3P tên çêkirin.[7]Çerxa Calvin di riwek û kevzan de di stromaya kloroplastan de rû dide, di siyanobakteriyan de karlêkên çerxa Calvin di nav sîtoplazmayê de pêk tên.[3]
Di çerxa Calvin de 13 cor karlêk rû dide, karlêkên çerxa Calvin ji aliyê 11 cor enzîman ve tên hankirin.[8]Enzîmên bo karlêkên çerxa Calvin, ji aliyê pH-ya stromayê ve tên rêkxistin.[9]
Karlêkên çerxa Calvin di sê qonaxên serekî de tên şîrovekirin:
1. Çespandina karbon (Girêdana karbon)
2. Kêmkirin û berhemanîna karbohîdrat
3. Dubare çêkirina rîbuloza bîsfosfatî (RuBP)
Çespandina karbon
Di çerxê de her carê molekulek karbona dîoksîdê tê girêdan. Di qonaxa çespandina karbonê de, karbona dîoksîd tevlê rîbuloza bisfosfatî (RuBP) dibe. RuBisCO vê karlêkê han dike. Wateya çespandina karbonê ev e ko, karbona di pêkhateya awêteya neendamî, ji atmosferê tê girtin û bi molekulek endamî ve tê girêdan.
Berhema karlêkê, awêteyek şeşkarbonî ya xwenegir e (bi înglîzî:unstable) û demildest parçeyê du beşan dibe, du molekulên 3-fosfoglîserat (3PG) a sêkarbonî peyda dibe.
Ji ber ko berhema pêşîn a ji çespendanina karbonê, berhemek sêkarbonî ye, çerxa Calvin wekî “rêçeya C3” (bi înglîzî:C3 pathway) jî tê navkirin.[5]
Kêmkirin
Her molekulek 3-fosfoglîseratê, ji ATP-yê komek fosfatê werdigire û dibe 1,3-bîsfosfoglîserat. Paşê cotek elektronên NADPH-yê tevlê koma karboksîlê ya 1,3-bîfosfoglîseratê dibin, posfatek jî jê diqete û ji 1,3-bîsfosfoglîseratê, glîseraldehîd 3-fosfat (G3P) peyda dibe. G3P hê pirtir enerjî lixwe digire.
Gava sê molekulên karbona dîoksîdê yek bi yek tevlê çerxa Calvin dibin, ji G3P-yê şeş molekul peyda dibe. Ji vana tenê yek molekulek G3P-yê wekî berhema karlêkên çerxê, ji çerxê cihê dibe. Ev molekula sêkarbonî, di xaneyên riwekê de ji bo çêkirina molekulên endamî tê bikaranîn. 5 molekulên G3P-yê jî ji bo çêkirina 3 molekulên RuBP-yê dubare tên bikaranîn.[6]
Dubare çêkirina rîbuloza bîsfosfatî (RuBP)
Pênc molekulên G3P-ya sêkarbonî, bi rêzekarlêkên aloz, û bi xerckirina sê ATP-yan ji nû ve rêz dibin û sê molekûlên RuBP-ya pênckarbonî peyda dibe û çerxa Calvin ji nû ve dest pê dike.[6]
Encam
Ji bo berhemanîna molekulek G3P-yê, çerxa Calvin sê caran rû dide, 9 molekulên ATP-yê û 6 NADPH tên xerckirin. Glîseraldehîd 3-fosfat ji bo berhemanîna glukoz û awêteyên endamî yên wekî sukroz, nîşa, asîdên çewrî hwd tê xerckirin.
Ji bo berhemanîna molekulek glukozê çerxa Calvin 6 caran rû dide. Ji bo karlêkan, 6 molekul karbona dîoksîd wekî çavkaniya karbon û oksîjenên nav karbohîdratan tê xerckirin. Ji karlêkên ronahiyê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn.[10] Ji bo karlêkan, 6 molekul karbona dîoksîd wekî çavkaniya karbon û oksîjenên nav karbohîdratan tê xerckirin. Ji karlêkên ronahiyê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn.[5]
12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ⇒ C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Dîrok
Çerxa Calvin bi xebatên di salên 1940an heta 1950yan de ji aliyê kîmyager Melvin Calvin (1911–1997), Andrew Benson (1917-2015), James Alan Bassham (1922 – 2012) û hevkarên wan ve hat diyarkirin. Ev çerx bi gelemperî wekî “çerxa Calvin” tê navkirin lê ji ber ko di xebatê de ne tenê yek kes lê keda sê zanyaran heye, hin caran ev çerx wekî “çerxa Calvin-Benson” an jî “çerxa Calvin-Benson-Bassam” tê navkirin.
Ji bo xebatên wê yên li ser karlêkên çespandina karbona dioksîdê, Melvin Calvin di sala 1961ê de di warê kîmyayê de bi xelata Nobelê hat xelatkirin.[11]
Karlêkên ronahiyê beşek ji karlêkên fotosentezê ye ko enerjiya ronahiye di NADPH û ATP-yan de bi şêweyê enerjiya kîmyayî tê embarkirin.[1]
Ji bo mijîna ronahiyê û bikaranîna enerjiya ronahiyê bo çêkirna ATP û NADPH-yan ronahî pêwist e, loma karlêkên vê beşa fotosentezê wekî karlêkên ronahiyê an jî karlêkên jêrdestê ronahiyê (bi înglîzî:light reactions-light dependent reactions) tên navkirin.[2]
Danasîn
Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+ jî NADPH peyda dibe.
Karlêkên ronahiyê di bakteriyan de di parzûna xaneyê de, di riwek û kevzan de di tîlakoîdên kloroplastan de rû didin.[3]Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê, ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+-ê jî NADPH peyda dibe. Ango enerjiya ronahiyê ya ji aliyê klorofîlan ve hatiye mijandin di nav van awêteyan (bi înglîzî: compound) de ji bo demek tê embarkirin.[4]
Di karlêkên ronahiyê yên fotosentezê de, enerjiya ronahiyê ji aliyê molekulên klorofîl û karotenoîdan ve tê wergirtin, enerjî ber bi navenda karlêkê ya fotosîstema I û Fotosîstema II ve tê şandin.
Gava fotonek li molekulên kompleksa antenê ya fotosîstema II dixe, karlêkên ronahiyê dest pê dike. Enerjiya fotonê ji aliyê kompleksên antenê ve tê guhaztin bo navenda karlêkê. Di navenda karlêkê ya fotosîstema II de enerjiya ji fotonê, ji bo hankirina elektronek tê xerckirin. Elektrona hanbûyî ji navenda karlêkê derbasî zincîra guhaztina elektronan dibe. Elektron di zîncîrê de bi karlêkên kêmkirin û oksandinê ji molekulek derbasî molekulek din dibe. Di zincîra guhaztina elektronan de elektrona ji fotosîstema II ve derketiyê, di molekulên zîncîra guhaztina elektronan de derbas dibe û digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhastina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I-ê, ji plastokînon, sîtokrom b6f û plastosiyanînê pêk tê. Gava elektron ji fotosîstema II difilitin û derbasî zîncîra guhaztina elektronan dibin, fotosîstama II tê oksandin. Fotosîstema II bi navbeynkariya enzîman, molekulek avê parçe dike, elektronên avê werdigre û hejmara elektronên xwe temam dike. Ji fotolîza avê 2 proton (H+) û atomek oksîjenê peyda dibe. Atoma oksîjenê bi oksîjenek din a molekulek din a avê ve yek dibe û wekî madeya bermayî molekulek oksîjen (O2) peyda dibe.
Di herika elektronan a navbera fotosîstema II û kompleksa sîtokrom b6f de hinek ji enerjiya elektronan tê xerckirin. Bi enerjiya elktronan protonên stromayê di lumena tîlakoîdê de tên berhevkirin. Di tîlakoîdê de ji ber zêdebûna xestiya protonan, gradyana karokîmyayî peyda dibe. Gradyana karokîmyayî ATP-sentazê han dike bo çêkirina ATP-yê
Gava fotosîstema I enerjiya ronahiyê dimijîne, elektron ji fotosîstema I tê berdan û ji aliyê ferredoksîn ve tê wergirtin. Elektrona hanbûyî ji ferredoksînê derbasî ferredoksîn-NADP reduktazê dibê û NADP++ H+ -yê dike NADPH. Fotosîstema I li dewsa elektronên xwe yên tevlê NADPH-yê bûne, ji fotosîstema II elektron werdigire û elektronên orbîtala xwe temam dike.[5]
Di riwek û kevzan de du cor fotosîstem kar dikin bo karlêkên fotosentezê.
Bi karlêkên ronahiyê, enerjiya ronahiyê di pêkhateya ATP û NADPH-yê de tê guhertin bo enerjiya kîmyayî.[6] Guherîna enerjiyê di fotosîsteman de rû dide. Fotosîstem di parzûna tîlakoîdê de cih digirin. Her yek ji fotosîstemek ji kompleksa antenê û ji navenda karlêkê pêk tê. Kompleksa antenê ji 300-400 molekulên klorîfla a û klorofîla b, karotenoîd û proteînan pêk tê.[6]
Hemû zîndewerên ko bi fotosentezê oksîjen çêdikin, ango fotosenteza oksîjenî pêk tînin, di karlêkên fotosentezê de ji bo wergirtin û mijîna tîrojên ronahiyê du cor fotosîstem bi kar tînin, fotosîstema I û fotosîstema II. Zîndewerên wekî bakteriyên hîdrojen sulfurê, tenê yek fotosîstemek lixwe digirin û di fotosenteza wan de oksîjen peyda nabe.[7]
Her fotosîstemek ji navenda karlêkê û kompleksa antênê ya ji bo mijîna fotonan pêk tê. Ev herdu beşên fotosîstemê di kloroplastê de bi hev re kar dikin û enerjiya ronahiyê diguherînin bo enerjiya kîmyayî.[3]
Fotosîstema I ji ber ko pîgmentên wê herî zêde ronahiyên bi dirêjiya pêlê 700 nanometreyê dimijînîn wekî P700 tê nîşankirin (Pîgmenta 700). Herwisa fotosîstema II jî herî zêde ronahiyên ko dirêjiya pêlê wan 680 nanometre ne baş dimijîne û wekî P680 tê nîşankirin.
Pîgmentên kompleksa antenê ronahiyê dimijînin, enerjiya ronahiyê ber bi navenda karlêkê dişînin.[8]Di navenda karlêkê de elektrona hanbûyî atoma pîgmentê diterikîne û ji aliyê wergirê elektronê ya yekemîn a zîncîra guhaztina elektronan ve tê wergirtin.[9]
Hanbûyîna elektronan
Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.
Gava klorofîl tîrojek ronahiyê dimijine, ev ronahî winda dibe, ji ber ko enerjî nayê afirandin û nayê tunekirin, lê şêweyek enerjiyê dikare biguhare bo enerjiya bi şêweyek din, enerjiya fotonan jî winda nabe û diguhere bo enerjiya kîmyayî.[3]
Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.[1]Gava elektronên wê di orbîtala xwe ya asayî de ye, molekula pîgmentê di rewşa sirûştî (bi înglîzî: ground state) de ye. Mijîna fotonê elektronê ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir bilind dike, û rewşa nû ya molekula pîgmentê jî wekî rewşa hanbûyî (bi înglîzî: excited state) tê navkirin.
Tenê fotonên ko enerjiya wan û enerjiya ferqa navbera enerjiya rewşa sirûştî û rewşa hanbûyî yeksan in tên mijîn, û ev ferqa enerjiyê ji bo molekulan ne yek e. Loma awêteyek diyarkirî ne hemû cor lê tenê fotonên ko xwediyê dirêjiya pêlên taybet in dimijîne, ji ber vê yekê her pîgmentek xwediyê şebenga mijînê ya taybet e.
Gava ji ber mijîna fotonek, elktron ji rewşa sirûştî ber bi rewşa hanbûyî bilind dibe, elektron nikare li wir ji bo demek dirêj bisekine.
Rewşa hanbûyî wekî mîna hemû rewşên bi enerjiya bilind, xwenegir (bi înglîzî:unstable) e. Bi gelemperî, dema molekulên pîgmetê fotonên ronahiya bînraw dimijînin, elektronên wan ên hanbûyî demildest, di dirêjiya demek pir kurt de, yek ji mîlyarek a çîrkeyek de (1/100000000) ) dadikevin orbîtala xwe ya sirûştî.[3]
Gava elektron dizivire orbîtala xwe ya sirûştî, enerjiya zêde ya elektronê bi şêweyî enerjiya tînê (bi înglîzî: heat energy) û/an jî bi şêweyî ronahiyê belav dibe.[4] Dirêjiya pêlê ya tîrojên ronahiya ji enerjiya elektronê tê berdan, ji dirêjiya pêlê ya ronahiya hatiye mijandin dirêjtir e, ev belavbûna ronahiyê wekî floresans (bi înglîzî:fluorescence) tê navkirin.[4]
Ji bo enerjiya ronahiyê bi awayekî kêrhatî were bikaranîn, divê elektrona di rewşa hanbûyî venegere orbîtala xwe ya sirûştî lê divê elektrona hanbûyî were guhaztin. Bi eslê xwe guhaztina elektronên hanbûyî ji aliyê fotosîsteman ve tê rêkxistin.[10]
Enerjiya ji elektrona hanbûyî ji kompleksa antenê ber bi navenda karlêkê ve tê guhaztin. Bi vê enerjiyê elektronek hanbûyî ber bi molekulek wergira elektronê ve tê şandin û guhaztina elektron dest pê dike.[1]
Herika elektronan li ser zincîra guhaztina elektronan
Di karlêkên ronahiyê de herika elektronan, ji avê elektronan dikişîne, elektron heta NADPH-yê tên guhaztin. Enerjiya potenasiyel a elektronên avê di destpêkê de di asta asayî de ye, lê di NADPH-yê de asta enerjiya elektronan bilind e.[3]
Elektrona hanbûyî di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê ji molekulek ber bi molekula din ve tên guhaztin, molekulên zincîrê hinek enerjiya elektronê ji bo pompekirina protonan bi kar tînin.[1] Gava elektron di kompleksa sîtokrom b6f de diherkin, di parzûna tîlakoîdê de proton ji stromayê ber bi lumena tîlokoîdê tên şandin.[11]Ev rewş di lumena tîlakoîde de gradyana karokîmyayî ya protonan çêdike. Enerjiya ji gradyana protonan, di ATP sentazê de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[7]
Rêçeya elektronan di fotofosforîlasyona xêzî ya riwekan de:
H2O → Fotosîstema II → plastokîonol → sîtokrom b6f → plastosiyanîn → Fotosîstema I → Ferredoksîn → NADP+ reduktaz→ NADPH
Elektron ji avê bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan tê guhaztin bo NADP reduktazê.
Kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê
Nîkotînamîd adenîn dînukleotîd fosfat (NADP) (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) ) koenzîmek taybet e ji bo karlêkên oksandin û kêmkirinê. NADP+ di karlêkên ronahiyê de tê kêmkirin û wekî NADPH tê nîşankirin. NADPH di karlêkên neronahiyê de, di çerxa Calvin de ji bo kêmkirina 1,3 bîfosfoglîseratê bo glîser aldehîd 3 fosfatê (G3P) tê bikaranîn.
Elektronên hanbûyî yên ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin.
Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektron û protonek heye. NADP+ ji ferredoksînê elektronên hanbûyî yên fotosîstema I-ê werdigire.[3]
Di fotosenteza oksîjenî de, av çavkaniya elektron û oksîjenê ye.
Di fotosenteza neoksîjenî de bakterî li dewsa avê, molekulên wekî H2S (hîdrojen sulfur) wekî çavkaniya elektronan bi kar tînin. Riwek kevz û siyanobakterî ji bo dabînkirina elektronan, molekula avê bi kar tînin. Bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, hilweşandina avê wekî fotolîz tê navkirin. Di karlêkên fotolîzê de oksîjen wekî gaza bermayî peyda dibe. Ango di fotosenteza oksîjenî de çavkaniya elektronan av e.
Av bi navbeynkariya enzîma oksandina avê (enzîma hilweşînerê avê) ve tê hilweşandin.
2H2O + 2NADP+ + 8 foton→ O2 + 2NADPH + 2H+
Fotofosforîlasyon
Di karlêkên fotosentezê de bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, bi ADP-yê ve girêdana fosfatê û çêkirina ATP-yê wekî fotofosforîlasyon tê navkirin. Fotofosforîlasyon yek ji sê corên fosforîlasyonê ye.
Encama herî girîng a herika elektronan a ji avê ber bi NADP+-yê, avakirina gradyana protonan e.[8] Hinek ji enerjiya elektronan ji bo pompekirina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê di parzûna tîlakoîdê de ber bi lumena tîlakoîdê tên pompekirin. Parzûna tîlakoîdê ji bo protonan nedelînbar (bi înglîzî: impermeable) e. Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi stromayê ve biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Di nav tîlakoîde berhevbûna protonan, bargeya tîlakoîdê li gor stromayê, ber bi pozîtîvê diguherîne, loma li seranserê parzûna tîlakoîdê de potansiyela elektrîkê ava dibe. Ev rewş wekî gradyana karebayî (bi înglîzî:electrical gradient) tê navkirin. Gradyana karebayî jî protonan han dike ko ber bi stromayê ve biherikin.
Ji ber gradyana karebayî û gradyana xestiyê, meyla herika protonan,wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî:proton motive force) tê navkirin. Hêza handerê protonan di ATP sentazên kloroplastan de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[12] Sîtokrom b6f û ATP sentaz bi hev re kar dikin bo berhemkirina ATP-yê.
Di zîncîra guhaztina elektronan de rêçeya herikê ya elektrona hanbûyî dibe ko bi awayekî çerxî an jî neçerxî (xêzî) be. Bi herdu rêçeyan jî ATP tê berhemkirin,loma fotofosforîlasyon bi du awayê rû dide; fotofosforîlasyona çerxî û fotofosforîlasyona neçerxî (xêzî).[6]
Hejmara ATP û NADPH-yên bi herika elektronan a neçerxî tên berhemanîn heman in, lê di karlêkên neronahiyê de pêdiviya karlêkan bo ATP-yê ji NADPH-yê zêdetir e. Ji bo çêkirina molekulek glukozê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn. Ango ji bo çêkirina glukozê divê di hawirdorê de hejmara ATP-yê ji ya NADPH-yê zêdetir be, bi herika elektronan a çerxî hejmara ATP tê zêdekirin.Di nav zîndewerên fotosentezî de rêçeya herika neçerxî hê zêdetir e.[13]
Fotofosforîlasyona Çerxî
Di fotofosforîlasyona çerxî (bi înglîzî:cyclic photophosphorylation) de elektron ji fotosîstema I bi awayekî çerxî tên guhaztin û disa vedigerin fotosîstema I-ê. Ev çerxa eletronan gradyana protonan ava dike, proton jî ji bo çêkirina ATP-yê di ATP sentazê de tên bikaranîn
Gava foton li pîgmentên antena fotosîstema I-ê dixin, enerjiya fotonan ber bi navenda karlêkê ve tê arastekirin û ji klorofîla a ya navenda karlêkê elektron han dibin. Elektronên hanbûyî yên bi enerjiya bilind, tên şandin bo wergira elektronê ya yekemîn. Elektron ji wergira yekemîn tên şandin bo ferredoksînê, ji ferredoksînê tên şandin bo plastokînonê, ji plastokînolê (plastokînona hatiyê kêmkirin) elektron derbasî kompleksa sîtokrom b6f dibe, ji wir ber bi plastosîyanînê tên guhaztin, li dawiya dawî elektron vedigerin fotosîstema I-ê.[14]
Her ko elektron di rêçeya çerxî de digerin, ji elektronan hinek enerjî tê berdan. Ev enerjî ji bo guhaztina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Di nav tîlakoîdê de gradyana protonan (meyla herikê ya protonan) zêde dibe. Protonên nav tîlakoîdê di nav ATP sentazê de ber bi stromayê diherikin, di heman demê de ADP tê fosforîkirin û ATP tê berhemkirin.[9]
Gava di hawirdorê de asta NADP+ kêm, ya NADPH-yê zêde ye, elektron bi awayekî çerxî diherikin. Ji ber ko ji bo karlêkên çerxa Calvin bi têra xwe NADPH heye, di zîncîra guhaztina elektronan de bêyî ko NADPH were berhemkirin ATP tê çêkirin.[9]
Di fotofosforîlasyona neçerxî de enerjiya elektronên ji fotosîstema II tên, ji aliyê sîtokrom b6f ve ji bo pompekirina protonan ji lumena tîlakoîdê ber bi stromayê ve tê xerckirin. Ev enerjî ji aliyê ATP sentaz ve ji bo çêkiririna ATP-yê tê bikaranîn.
Di fotofosforîlasyona xêzî de, elektronên ji fotosîstema II ve hatine berdan di zincîra guhaztina elektronan de diherikin. Li dawiya zincîrê, elektron dikevin nav fotosîstema I-ê. Enerjiya fotonan, ji fotosîtema I-ê elektron dide berdan. Ev elektron ji bo kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê tên bikaranîn. Fotosîstema II ji dewsa elektronên ji bo fotosîstema I ve hatine şandin, ji avê elektron digire û hejmara elektronên xwe temam dike. Molekulên avê jî piştî windakirina elektronan hildiweşin bo 2H+ û atoma oksîjenê.[15]
Gavên herika ektronan di fotofosforîlasyona xêzî (neçerxî) de
1. Di kompleksa antenê ya fotosîstema II de fotonek li molekula pîgmentê dixe, elektronek pîgmentê han dibe û ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir, bilind dibe. Gava elektron vedigere rewşa sirûştî, ji enerjiya wê îcar elektronek molekula pîgmenta cinar han dibe. Ev pêvajo didome û enerjiya fotonê ji molekulek pîgmentê tê guhaztin ber bi pîgmentek din, heta ko bigihîje navenda karlêkê ya fotosîstema II. Di navenda karlêkê de enerjiya fotonê elektronek molekula klorofîla a-yê (P680) ber bi orbîtala bi enerjiya bilintir han dike.
2 . Elektrona hanbûyî ji P680ê tê guhaztin bo wergira elektronê ya yekemîn.Wekî encam, P680 ya elektronek windakirî êdî wekî P680+ tê nîşankirin.
3. Molekulek avê bi enzîmek tê parçêkirin bo du elektron, du îyonên hîdrojenê û atomek oksîjenê. P680+ di zîndeweran de oksînera herî bi hêz e, li dewsa eletrona ko ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve hatibû wergirtin, elektonên avê yek bi yek tevlê P680+-yê dibin. Îyonên hîdrojenê (proton) yên avê, di lumena tîlakoîdê dimînin. Atoma oksîjenê demildest bi atomek din a oksîjenê ya ko ji hilweşandîna molekulek din a avê peydabibû ve yek dibe û molekulek oksîjenê (O2) çêdibe.
4. Her yek ji elektronên hanbûyî ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema II, bi navbeynkariya zincîra guhaztina elektronan digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhaztina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I, ji plastokînîn, kompleksa sîtokrom û kompleksa proteînê ya bi navê plastosîyanîn pêk tê.
5. Her ko elektron di kompleksa sîtokromê de derbas dibin, proton ji stromayê ber bi lumena tîlakoîdê ve tên pompekirin. Berhevbûna protonan di lumena tîlakoîde de gradyana protonan ava dike. Gradyana protonan di kemîozmozê de ji bo berhemkirina ATP-yan tê bikaranîn.[3]
6. Di heman demê de enerjiya ronahiyê ji pîgmentên antenê ya fotosîstema I-ve tê guhaztin bo navenda karlêkê ya fotosîstema I-ê. Enerjiya ronahiyê elektrona klorofîla a-yê (P700) han dike. Elektrona hanbûyî ji aliyê wergira elektronê ya yekemîn ve tê girtin. P700 bi windakirina elekronê edî ji bo wergirtina elektronek nû amdeyê û wekî P700+ tê nîşankirin. P700+ li kotahiya zincîra guhaztina elekronan de, elektrona ko ji aliyê fotosîstema II ve hatibû berdan, werdigire û elektronên xwe temam dike.
7. Elektronên hanbûyî ji bi rêzekarlêkên oksandin û kêmkirinê ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin. Ev zincîr gradyana protonan ava nake, loma ATP nayê berhemanîn.
8. Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektronan heye. Asta enerjiya molekula NADPH-yê ji ya avê bilindtir e. Bi kêmkirina NADP+-yê, protonek jî ji stromayê tê guhaztin bo lumena tîlakoîdê.[3]
Encama karlêkên ronahiyê
Di encama karlêkên ronahiyê de, ji mijîna heşt (8) fotonan, molekulek oksîjenê (O2), du NADPH û sê ATP peyda dibin.[8]
1.Oksîjen di lumena tîlakoîdê de bi oksandina avê ya ji aliyê fotosîstema II ve tê berhemanîn. Ji avê du elektron tên dûrxistin û av hildiweşe bo 2H+ û 1/2 O2. Herdu elektron tên guhaztin bo molekulên P680 ya fotosîstema II. Piraniya oksîjena ji hîdrolîza avê hatiye berdan, tevlê atmosferê dibe.[9]
2.Elektronên hanbûyî yên ji fotosîstema II, di zincîra guhaztina elektronan de hinek ji enerjiya xwe belavê hawirdorê dikin, loma carek din di fotosîstema I de tên hankirin û di stromayê de ji bo çêkirina NADPH-yê tên bikaranîn. Du elektronên bi enerjiya bilind û protonek (H+) tên guhaztin bo NADP+, bi vî awayê NAPH peyda dibe.[9]
3.ATP sentaz gradyana karokîmyayî ya protonan bi kar tîne û di stromayê de ATP tê berhemkirin.[9]
Jump up to:abcdLosos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
^Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "photosynthesis summary". Encyclopedia Britannica, 21 Sep. 2021, [1]. Accessed 11 October 2024.
^ Jump up to:abcdefghReece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
^ Jump up to:abcSolomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^Matthew P. Johnson, Emilie Wientjes, in Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 2020
^ Jump up to:abcRye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
^ Jump up to:abDavid L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
^ Jump up to:abcTymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
^ Jump up to:abcdefBrooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
^Merchant S, Sawaya MR. The light reactions: a guide to recent acquisitions for the picture gallery. Plant Cell. 2005 Mar;17(3):648-63. doi: 10.1105/tpc.105.030676. PMID: 15746074; PMCID: PMC1069689
^Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
